Ориентация животных

Курс позволяет получить базовые знания об использовании пространства животными (расселение, кочевки, миграции, перемещение по индивидуальному участку), принципах его освоения (исследовательская активность), а также о механизмах пространственной памяти и об «отображении» пространства в мозге животного. Рассмотрены основные сенсорные модальности в ориентации позвоночных животных и строение соответствующих органов чувств. Обсуждаются проблемы интеграции и иерархии разных систем ориентации и навигации, а также связанные с ориентацией когнитивные процессы в головном мозге.

 

Программа дисциплины

 

Тема 1. ТИПЫ ОРИЕНТАЦИОННОГО ПОВЕДЕНИЯ. ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКАЯ АКТИВНОСТЬ

Роль пространственной ориентации в организации поведения животных. Первичная ориентация (координация, поддержание позы тела) и вторичная ориентация (навигация).

Проприорецепция и координация движений. Сухожильный орган Гольджи, мышечное веретено. Принцип обратной связи. Роль кинестетической памяти в пространственной ориентации.

Структура поведенческого акта. Поисковое (аппетентное) поведение. Модель ориентационного поведения и роль в ней ориентировочно-исследовательской реакции.

Исследовательское поведение у млекопитающих и птиц. Факторы, связанные с выраженностью исследовательского поведения: видовые особенности (структурированность среды обитания), половые различия, площадь открытого пространства, социальный статус (доминирующая мотивация), агрессивность. Наследование определённых проявлений исследовательского поведения. Адаптивная роль индивидуальной изменчивости по исследовательскому поведению в эволюции животных.

 

Тема 2. Миграции Животных

Расселение (дисперсия) у животных. Модель поведения при расселении. Расселение молодых и взрослых животных. Экологические факторы, которые могут обуславливать начало и масштабы расселения. Половые различия в поведении дисперсии у животных разных систематических групп. Сравнение с миграционной активностью молодых.

Кочевки их отличие от миграций и расселения. Взаимосвязь внешних условий и перехода к оседлому или кочевому образу жизни у разных животных. Механизмы ориентации во время кочевок.

Миграции. Понятие и разные типы филлопатрии. Методы изучения миграций у разных групп позвоночных животных. Различия миграционного поведения и протяженности миграций (дальние и ближние мигранты) в разных систематических группах хордовых.

Развитие миграционного поведения, отличия между молодыми и опытными животными. Половые различия в миграционном поведении. Мотивационная и физиологическая составляющая миграционного поведения.

Происхождение миграций.

 

Тема 3. ВОЗВРАЩЕНИЕ ПОСЛЕ ИСКУССТВЕННОГО ПЕРЕМЕЩЕНИЯ (ХОМИНГ)

Хоминг. Общие закономерности поиска цели (поведение на старте и поддержание направления после обнаружения цели). Биологическая основа хомингового поведения.

Постановка хомингового эксперимента и критерии оценки успеха возврата. Модель случайного поиска. Особенности хомингового поведения в разных группах позвоночных животных.

Мотивационная и ориентационная составляющая хомингового поведения.

 

Тема 4. РОЛЬ ВНУТРЕННИХ ЧАСОВ В ОРИЕНТАЦИИ

Биологические ритмы история изучения. Ритмы высокой (ультрадианные), средней (циркадные инфрадианные) и низкой частоты циркасептанные, циркадисептанные, циркавигинтанные, циркатригинтанные, цирканнуальные.

Структура биоритмов: цикл, период, частота, фаза. Понятия о свободнотекущем и захваченном ритме, формах цайтгебера. Центры биологических ритмов. Двухосциляторная модель регуляции суточной активности птиц.

Роль внутренних часов в ориентационном поведении (на примере миграций и хоминга птиц). Ночное миграционное беспокойство, ночной миграционный полёт его адаптивная функция.

 

Тема 5. ХЕМОСЕНСОРНАЯ ОРИЕНТАЦИЯ

Химические вещества, как источники запаховых ощущений. Взаимосвязь строения молекулы и запаха. Влияние физико-химических свойств на восприятие (летучесть, растворимость). Роль концентрации стимула, восприятие смеси веществ, движение водных и воздушных масс.

Структура и распространение запахового облака в атмосфере и жидкости. Влияние физических параметров среды на скорость распространения запаха. Роль диффузии и конвекции в распространении запаха.

Анализаторные системы. Понятия: анализатор, рецептор, адаптация рецептора, порог чувствительности рецептора.

Типы хеморецепторов и их строение.

Общее химическое чувство, особенности анализатора. Представленность в разных систематических группах. Роль в ориентации.

Вкус, особенности анализатора. Представленность в разных систематических группах. Роль в ориентации.

Строение и особенности функционирования органа обоняние в разных систематических группах позвоночных.

Организация рецепторной части обонятельного анализатора. Кодирование обонятельного сигнала в головном мозге. Механизмы, позволяющие обонятельному анализатору справиться с разнообразием и непостоянством химических стимулов.

 Взаимосвязи обонятельного анализатора с другими системами организма: влияние гормонального фона на пороги чувствительности обонятельного анализатора, роль обонятельных сигналов в активации различных отделов головного мозга и сенсорных систем, существование других хемосенсорных каналов (терминальный нерв, тройничный нерв).

Преимущества и недостатки различных методов изучения роли обонятельного анализатора в ориентации животных: перерезка обонятельных нервов, закрывание ноздрей, анестезия, воздействие на рецепторы раствором сульфата цинка, смена запахов во внешней среде.

Использование химических стимулов в ориентации разных групп позвоночных животных. Обонятельный импринтинг у рыб амфибий и пресмыкающихся.

Птицы: проблема постоянства градиента запаховых стимулов в воздухе на больших расстояниях, морфологические особенности строения обонятельного анализатора птиц, поиск корма по запаху у трубконосых, возможность навигации по «ольфакторным картам» при хоминге у голубей и воробьинообразных.

 Млекопитающие: роль основной и добавочной обонятельных систем в коммуникации млекопитающих, использование обоняния при хоминге и при поиске корма у ластоногих, поиск корма по запаху у кротов, использование обоняние при перемещении на знакомом участке у грызунов, механизмы обновления проб воздуха в обонятельной системе млекопитающих, оценка направления движения по пахучему следу у собак.

 

Тема 6. ЗРИТЕЛЬНАЯ ОРИЕНТАЦИЯ

Особенности зрительного стимула с точки зрения физики.

Строение и физиология зрительного анализатора общие сведения и различия у разных групп позвоночных. Аккомодация глаза.

Разрешающая способность зрительного аппарата и методы её оценки. Восприятие подвижных и неподвижных объектов. Особенности зрительного анализатора бесхвостых амфибий.

Оценка расстояний и размеров объектов. Перспектива. Роль структурированности среды в оценке расстояния. Для чего нужно цветовое зрение.

Поддержание движения по маршруту по зрительным объектам (в том числе фототаксис). Сравнительный аспект зрительных способностей в разных классах позвоночных (с примерами использования зрения в пространственной ориентации)

Солнечный и звёздный компаса. Пинеальный и париетальный глаза позвоночных. Поляризованный свет, как источник информации. Ориентация по поляризованному свету.

 

Тема 7. СЛУХ И ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АППАРАТ В ОРИЕНТАЦИИ ЖИВОТНЫХ

Строение внутреннего уха у разных групп позвоночных (эволюция мембранного лабиринта).

Структура и работа органа равновесия. Строение полукружных каналов. Возбуждение и торможение невромастов полукружных каналов при поворотах головы. Взаимосвязь вестибулярного нейрона с моторными мышцами вовлеченными в ориентационное поведение.

Интеграция пути, как способ ориентации. Систематическая ошибка в интеграции пути. Взаимодействие информации от внутреннего уха и проприорецепторов.

Ориентация и навигация по гравитационным полям. Предпосылки, существующие актуальные исследования.

Особенности распространения звуковых волн в среде. Влияние, температуры, давления тумана и т.д. на распространение звуковой волны.

Слуховая чувствительность у позвоночных. Аудиограмма. Взаимосвязь слуховой чувствительности от физиологического состояния животных.

Ориентация по источнику звука. Роль звукового ориентира в ориентации земноводных и взаимосвязь с экологией вида.

Эхолокация у позвоночных животных.

 

 

Тема 8. Ориентация по электрическим полям

Строение электрорецепторов хрящевых и костистых рыб. Электрочувствительность млекопитающих. Пороги чувствительности.

Генерация электрических полей, электрические органы, электролокация.

 

Тема 9. ОРИЕНТАЦИЯ ПО МАГНИТНОМУ ПОЛЮ ЗЕМЛИ

Магнитное поле Земли (МПЗ), как источник информации. Характеристики и временные вариации. Влияние солнечного ветра. Методы локальной компенсации МПЗ, подходы и методики проведения биологического эксперимента.

Чувствительность к магнитному полю в разных группах позвоночных с раскрытием методик определения. Чувствительность к изменению разных компонент вектора напряженности магнитной индукции. Светозависимость магнитного компаса.

Магнитный компас, инклинационный и полярный. Калибровка магнитного компаса у животных и взаимодействие с другими компасными системами.

Навигация по магнитному полю земли. Склонение, наклонение и напряженность МПЗ. Магнитная карта у земноводных, пресмыкающихся и птиц

Магнитосомы бактерий. Магниторецепторы известные на сегодняшний день и модели возможных магниторецепторных систем высших позвоночных.

Тема 10. ОРИЕНТАЦИЯ И НАВИГАЦИЯ МИГРИРУЮЩИХ ПТИЦ

Концепция компаса и карты. Понятие навигационной карты. Мозаичная и градиентные карты. Врождённость навигационной карты.

Полевые и лабораторные методы изучения ориентации и навигации птиц. Клетки Эмлена.

Компасные системы птиц: солнечный, звёздный и магнитный компаса. Особенности и онтогенез.

Магнитная и ольфакторная карты птиц. Способность к долготной компенсации.

Области мозга ответственные за восприятие магнитной информации у мигрирующих птиц. Кластер N.

Пространственно-временная программа и контроль положения на трассе миграции

 

Тема 11. Мультисенсорность ориентационного поведения

Взаимодействие информации от разных сенсорных систем и их иерархия у разных животных. Комплексная модель ориентации. Калибровка компасов.

Половые и индивидуальные различия в ориентации и навигации.

 

Тема 12. «ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ» КЛЕТКИ МОЗГА

Когнитивная карта Толмана и современные представления о когнитивной карте.

Клетки места (Place cells). Открытие клеток места в гиппокампе крыс и их свойства. Процессы картирования (mapping) и перекартирования (remapping). Факторы, влияющие на характеристики полей разрядов клеток места при картировании новой среды и при перекартировании.

Роль вестибулярной и кинестетической информации для нормального функционирования клеток места. Клетки места крыс при передвижении по вертикальной поверхности.

Клетки места у представителей других видов позвоночных животных. Летучие мыши, обезьяны, птицы. Клетки места у человека.

Функциональная неоднородность гиппокампа вдоль септотемпоральной (рострокаудальной для грызунов) оси. Особенности клеток места вдоль септотемпоральной оси гиппокампа грызунов.

Феномен “replay” в гиппокампе. Обучение и клетки места гиппокампа. Изменение локализации поля разряда клеток места после обучения.

Клетки координатной сетки. Области мозга, где обнаружены где обнаружены клетки координатной сетки и их свойства на примере грызунов. Изменение структуры полей разряда клеток координатной сетки в новой среде и при привыкании к ней.

Геометрия среды (форма и размеры арен) и характеристики клеток координатной сетки. Медиальная энторинальная кора крыс, представление пространства с разным разрешением.

Паттерны разрядов клеток координатной сетки крыс на вертикальной поверхности. Клетки решетки других видов млекопитающих: лабораторные мыши, летучие мыши, человек.

«Приграничные» клетки (border cells, boundary cells), области мозга, где они обнаружены и их свойства.

Клетки направления головы (head direction cells). Области мозга, где обнаружены клетки направления головы и их свойства. Взаимодействие с вестибулярной системой. Интеграция пути и клетки направления головы.

Онтогенез у крыс системы «пространственных» клеток, обеспечивающих пространственное представления среды и навигацию.

 

 

Тема 13. ТЕСТЫ ДЛЯ ОЦЕНКИ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ПАМЯТИ И СПОСОБНОСТИ ЖИВОТНЫХ К ОБУЧЕНИЮ

Водный тест Морриса. Версии теста Морриса. «Пространственная» и «непространственная» версии. Варианты тестов для оценки референтной и рабочей пространственной памяти. Основные показатели поведения в тесте Морриса, тестовая попытка. «Пространственная» и «непространственная» стратегии поиска платформы. Разные способы оценки показателей тестовой попытки.

Возрастные особенности обучения в тесте Морриса у крыс. Половые различия успешности обучения. Эффекты повреждения гиппокампа. Преимущество и недостатки водных тестов.

Тест Барнес с круглой платформой. Основные показатели, которые используются для оценки успешности обучения. Тестовая попытка, разные способы оценки предпочтения целевого отверстия.

Используемые стратегии поиска цели. Возрастные особенности выполнения теста у крыс (Barrett et al., 2009).

Модифицированный тест Барнес, «оборонительная» и «пищевая» версии. Роль мотивации в успешности решения теста у мышей. Преимущество и недостатки теста Барнес.

Радиальный лабиринт (Д. Олтон) Типы радиальных лабиринтов, процедура тестирования, показатели, которые используются для оценки успешности обучения. Варианты задач для оценки рабочей и референтной памяти.

Факторы, определяющие успешность выполнения теста. Сенсорные основы пространственной памяти. Роль разных сенсорных систем для выполнения теста. Особая роль зрения для пространственного обучения в радиальном лабиринте. Взаимодействие и конфликт разных сенсорных систем

Сравнение обучения в радиальном лабиринте животных разных видов и систематических групп, гигантский радиальный лабиринт. Половые различия успешности обучения в радиальном лабиринте у грызунов. Влияние возраста на успешность обучения. Влияние повреждения гиппокампа и энторинальной коры на успешность обучения в радиальном лабиринте. Преимущество и недостатки метода радиального лабиринта.

 

Тема 14. СЛОЖНЫЕ ФОРМЫ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ КОГНИТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

«Естественные» модели для изучения механизмов пространственного поведения птиц. Пространственная память птиц, запасающих на зиму корм. Особенности экологии и размеры гиппокампа птиц.

Пространственная память и стратегия поиска корма у шимпанзе. Способность к экстраполяции направления движения целевого объекта у животных разных систематических групп. Структуры, контролирующие способность к экстраполяции у собак и врановых птиц. Тест Ревеша-Крушинского.

 

 

ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЕ ВОПРОСЫ

Экзамен проводится в виде устного доклада (с презентацией) с последующим его обсуждением по одной из выбранных студентом тем:

 

1. Взаимодействие компасных систем, калибровка компасов, иерархия систем ориентации.
2. Миграции млекопитающих
3. Электрорецепция и ориентация по электрическому полю
4. Когда ориентация не требует обучения: врождённые навигационные карты и стереотипные компасные направления
5. Адаптации позвоночных животных к осуществлению дальних миграций
6. Половые различия в ориентационных способностях и успешности пространственного обучения у животных и человека
7. Механизмы ориентации Рыб
8. Механизмы ориентации у мигрирующих беспозвоночных
9. Мультисенсорная основа пространственного поведения.
10. Мотивационная составляющая в пространственном поведении
11. Особенности ближне- и дальнедистантной ориентации (сравнение)
12. Запасающая активность у птиц, их пространственная память и гиппокамп
13. Асимметрия в использовании зрительной системы при ориентации птиц по магнитному полю
14. Эгоцентрическая и геоцентрическая навигация: что перспективнее?
15. Роль сна в организации пространственного поведения

 

Литература

 

Основная

 

1. Бериташвили И.С., 1968. Память позвоночных животных, её характеристика и происхождение //Тбилиси, Мецниереба, 138с.
2. Вартанян И.А., 1999. Физиология сенсорных систем. Санкт-Петербург, Лань, 220с.
3. Киршвинк Дж., Джонс Д., Мак-Фадден Б., 1989. Биогенный магнетит и магниторецепция. М.: Мир, Т.I, 352с., Т.II, 523с.
4. Кишкинёв Д.А., 2006. Современные тенденции в изучении ориентации и навигации птиц // Зоологический журнал, Т. 85, №3, с. 342-367.
5. Лохманн К.Д., 1992. Как ориентируются морские черепахи //В мире науки, №3, с.40-47
6. Мак-Фарленд Д., 1988. Поведение животных: психобиология, этология и эволюция. М.: Мир, 518с.
7. Мешкова Н.Н., Федорович Е.Ю., 1996. Ориентировочно-исследовательская деятельность, подражание и игра как психологические механизмы адаптации высших позвоночных к урбанизированной среде. М.: Аргус, 225с.
8. Соколов Л.В., 1991. Филопатрия и дисперсия птиц //Труды Зоологического института, Т.230, 233с.
9. Францевич Л.И., 1986. Пространственная ориентация животных. Киев, Наукова Думка, 195с.
10. Холодов Ю.А., 1966. Влияние электромагнитных полей на центральную нервную систему. Москва, Наука, 283с.
11. Шеперд Г., 1987. Нейробиология. Москва, Мир, Т.1 – 454 с., Т.2 – 368.
12. Able K.P., 2000. The concepts and terminology of bird navigation. Journal of Avian Biology 32: 174 – 183
13. Adler K., 1982. Sensory aspects of amphibian navigation and compass orientation //Vertebrata Hungarica, V.21, p.7-18.
14. Alcock J., 2009. Animal behaviour: an evolutionary approach. Sinauer Associates. 606 p.
15. Collett T.S., Rees J.A., 1997. View-based navigation in Hymenoptera: multiple strategies of landmark guidance in the approach to a feeder //Journal of Comparative Physiology A, V.181, №1, p.47-58.
16. Hildebrand J.G., 1995. Analysis of chemical signals by nervous systems //Proc. Acad. Sci. USA, V.92, pp.67-74.
17. Hudson R., 1999. From molecule to mind: the role of experience in shaping olfactory function //Journal of Comparative Physiology A, V.185, p.297-304.
18. Jacobs L.F., 2003. The Evolution of the Cognitive Map // Brain, Behaviour and Evolution, V.62, p.128–139.
19. Moser E. I., Kropff E., Moser M., 2008. Place cells, grid cells, and the brain’s spatial representation system // VOL.31 P. 69-89.
20. Müller-Schwarze D., 2006. Chemical Ecology of Vertebrates. Cambridge: Cambridge University Press. 563 p.
21. O’Keefe J., Nadel L., 1978. The hippocampus as a cognitive map / Oxford University Press, Oxford. 570 p.
22. Phillips J.B., 1986b. Two magnetoreception pathways in a migratory salamander //Science, V.233, 765-767.
23. Sinsch U., 1992. Amphibians //Animal Homing, Papi F., Chapman & Hall, p.213-233.
24. Tolman E.C., 1948. Cognitive maps in rats and men // The Psychological Review, V. 55, №4, p. 189-208.
25. Wallraff H.G., Kiepenheuer J., Neumann M.F., Sinsch U., 1992. Microclimatic origin of inhaled air affects olfactory navigation of homing pigeons //Experientia, V.48, p.1153-1158.
26. Wiltschko W., Wiltschko R., 2005. Magnetic orientation and magnetoreception in birds and other animals // Journal of Comparative Physiology A, V.191, p. 675–693.

 

Дополнительная

 

1. Белькович В.М., 2001. Ориентация дельфинов. Механизмы и модели. М.: изд-во НЦССХ им. А.Н.Бакулева РАМН, 239с.
2. Бирюков Ж., 1964. Роль врождённых часовых систем в ориентации насекомых //Биологические часы. Под ред. Шноля С.Э., М.: Мир, с.613-629.
3. Гусельникова К.Г., Королёв А.М., Плетнёв О.А., 1979. Распознавание запахов нейронными сетями обонятельных луковиц амфибий и рептилий //Вопросы кибернетики, М.: ВИНИТИ, вып.53, с.58-88.
4. Зинкевич Э.П., Васильева В.С., 1998. Химическая коммуникация млекопитающих: молекулярные подходы //Зоологический журнал, Т.77, №1, с.10-19.
5. Малюкина Г.А., Касумян А.О., Марусов Е.А., 1980. Значение обоняния в поведении рыб //Сенсорные системы. Обоняние и вкус, Ленинград, Наука, с.30-44.
6. Мантейфель Ю. Б., 1977. Зрительная система и поведение бесхвостых амфибий. М.: Наука, 266 с.
7. Марголис С.Э., 1980. Обонятельно направляемое поведение хвостатых амфибий //Сенсорные системы. Обоняние и вкус, Ленинград, Наука, с.44-59.
8. Adler K., 1980. Individuality in the use of orientation cues by green frogs //Animal Behaviour, V.28, p.413-425.
9. Avni R., Eilam D., 2008. On the border: perimeter patrolling as a transitional exploratory phase in a diurnal rodent, the fat sand rat (Psammomys obesus) // Animal Cognition. 11, Issue 2, pp 311-318
10. Cahill L., 2006. Why sex matters for neuroscience // Nature Reviews Neuroscience. 7, p. 477-484.
11. Eilam D., 2003. Open-field behavior withstands drastic changes in arena size // Behavioural Brain Research. 142, p. 53–62
12. Goodyear C.P., 1971. Y-axis orientation of the oak toad, Bufo quercicus //Herpetologica, V.27, №3, p.320-323.
13. Grassman M., 1993. Chemosensory orientation behaviour in juvenile sea turtles //Brain, Behaviour and Evolution, V.41, №3-5, p.224-228.
14. Hasler A.D., Scholz A.T., 1978. Olfactory imprinting in Coho Salmon (Oncorhynchus kisutch) //Animal migration, navigation and homing, Schmidt-Koenig K., Keeton W.T., Berlin, Springer-Verlag, p.356-369.
15. Jones C.M., Braithwaite V.A., Healy S.D., 2003. The Evolution of Sex Differences in Spatial Ability // Behavioral Neuroscience. 117, №3, p. 403– 411
16. Landreth H.F., Ferguson D.E., 1967. Newt orientation by sun compass //Nature, V.215, p.516-518.
17. McNaughton B. L., Battaglia F. P., Jensen| O. |, Moser E. I., Moser M., 2006. Path integration and the neural basis of the ‘cognitive map’// Nature reviews neuroscience. Vol.7. P. 663-668.
18. Nevitt G.A., Dittman A.H., Quinn T.P., Moody W.J. (Jr.), 1994. Evidence for a peripheral olfactory memory in imprinted salmon //Proc. Acad. Sci. USA, V.91, p.4288-4292.
19. Ogurtsov S.V., 2004. Olfactory orientation in anuran amphibians // Russian Journal of Herpetology, V. 11, №1, p. 35-40.
20. Prut L., Belzung C., 2003. The open field as a paradigm to measure the effects of drugs on anxiety-like behaviors: a review // European Journal of Pharma V. 463, pp. 3– 33
21. Sandeman D., 1999. Homology and convergence in vertebrate and invertabrate nervous systems //Naturwissenschaften, V.86, p.378-387.
22. Seachrist L., 1994. Sea turtles master migration with magnetic memories //Science, V.264, №5159, p.661-662.
23. Wells K. D. 2007. The ecology and behaviour of amphibians. Chicago: University of Chicago Press. 1148 p.

 

Интернет-ресурсы

Brown, M.F., & Cook, R.G. (Eds.). (2006). Animal Spatial Cognition: Comparative, Neural, and Computational Approaches. [On-line]. Available: www.pigeon.psy.tufts.edu/asc/

 

Составители — кандидат биологических наук, доцент Сергей Викторович Огурцов, кандидат биологических наук, доцент Владимир Владимирович Шахпаронов, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник Марина Григорьевна Плескачёва (каф. высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ)