Цель курса состоит в том, чтобы ознакомить слушателей с базовыми чертами социального (общественного) поведения животных, общими закономерностями и специфическими особенностями структуры и функционирования их сообществ и механизмов коммуникации между ними. Наряду с внутривидовыми взаимоотношениями будут рассмотрены также и разнообразные формы социо-этологических взаимоотношений между особями эволюционно родственных и экологически сходных видов в многовидовых сообществах. В основу курса положены представления о биосоциальности как фундаментальном и универсальном свойстве живых организмов, которое проявляется в их способности и потребности к разнообразным взаимодействиям друг с другом на основе использования тех или иных средств общения (коммуникации). В рамках курса студенты получают теоретические знания о социальном поведении животных, об основных структурных компонентах и принципах функционирования социальных и коммуникативных систем. Форма итоговой отчётности — экзамен.
Содержание курса:
- Предмет и задачи зоосоциологии. Ее место в системе наук о поведении животных, философское, научное и прикладное значение. История зоосоциологии. Огюст Конт и Герберт Спенсер: истоки зоосоциологии в идеях великих философов XIX в. Формирование современного подхода к изучению социального поведения животных в трудах А.Эспинаса, У.Уиллера, А.Фореля, У.Олли, В.Винн-Эдвардса, Ф.Дарлинга, К.Лоренца и Н.Тинбергена. Социобиология и социоэтология. Популяция как социо-демографическая система. Особенности развития российской этологии и зоосоциологии: труды Л.М.Баскина, М.Е.Гольцмана, А.А.Захарова, Е.Н.Панова, Д.В.Радакова, И.А.Шилова, С.С.Шварца. Зоосоциология и сельскохозяйственная этология. Управление поведением животных как наука и как технология. Дрессура и управление поведением животных. Этология и концепция «благополучия» животных.
- Основные понятия и термины зоосоциологии. Социум (сообщество) как группа индивидов, связанных общностью жизненного пространства и регулярно взаимодействующих друг с другом на уровне физиологии (обмен пищей, феромонами) или на уровне поведения (обмен информацией). Социальная организация (социальная система) – свойственная данному виду животных система межиндивидуальных и межгрупповых (гл. обр. поведенческих) взаимоотношений в популяции, обладающая относительной устойчивостью во времени и упорядоченная в пространстве. Афилиация как взаимное притяжение особей одного вида, группы, семьи друг к другу, стремление находиться поблизости друг от друга. Кооперация и разделение функций в сообществе. Биокоммуникация как процесс распространения информации в сообществах животных. Каналы связи, их преимущества и недостатки. Человек и животные: механизмы взаимопонимания. Управление поведением животных как составная часть традиционных и современных технологий в животноводстве и птицеводстве.
- Пространственная структура как основа организации социума. Участки обитания и охраняемые территории. Проксемика – наука о пространственных отношениях у животных и у людей. Концепция индивидуальной дистанции и индивидуального пространства. Становление концепции территориальности в работах Э.Говарда и М.Найс. Связь размеров территорий с плотностью популяции и пищевыми ресурсами. Формы персонализации личного пространства. Жесткие и аморфные формы территориального поведения. Визуальная, ольфакторная и акустическая коммуникация в сфере территориальности. Индивидуальная и групповая территориальность. Критические размеры охраняемых территорий. Территориальное и агрессивное поведение. «Право первого». Политерриториальность. Переуплотнение и его поведенческие и физиологические последствия. Понятие стресса и разнообразие его проявлений.
- Доминирование и иерархия как основные понятия зоосоциологии. Утверждение и развитие концепции доминирования в работах Т.Шиндеруп-Эббе и А.Мэслоу. Линейная и циклическая иерархия. Реверсии доминирования. Разнообразие систем доминирования у животных. Деспотичные и эгалитарные сообщества Непотизм. Доминирование и родственные отношения. Патрилокальные и матрилокальные системы родства. Доминирование полов: патриархальные и матриархальные системы доминирования у приматов. Социальная роль как стандартная модель поведения индивида в группе. Поведенческие и физиологические механизмы поддержания иерархии (агрессия, груминг, стресс).
- Половое и родительское поведение животных. Типы онтогенеза позвоночных животных и разнообразие систем спаривания (моногамия, полигамия, промискуитет), их генетические и поведенческие аспекты. Понятие «конфликта полов». Продолжительность заботы о потомстве у разных видов. Гормональные механизмы материнского и родительского поведения. Система распознавания «мать – детеныш» в плотных и многочисленных скоплениях (стада копытных, лежбища ластоногих). Импринтинг и социализация. Формирование привязанности между животными.
- Агрегации – компактные скопления индивидов или их равноценных групп (пар, семей, гаремов) в условиях постоянного сенсорного контакта (визуального, акустического, ольфакторного, тактильного) друг с другом. Численность и разнообразие агрегаций животных. Фиксированные в пространстве и подвижные агрегации. Биологические преимущества и недостатки существования животных в условиях агрегаций. Социальная стимуляция и синхронизация поведенческих и физиологических ритмов в агрегациях. Эффект Дарлинга. Пространственная и социальная структура агрегаций. Облигатная и факультативная колониальность у птиц. Рои насекомых, лежбища ластоногих, тока рыб, амфибий, птиц и млекопитающих как форма организации социума в виде фиксированных в пространстве группировок с высокой плотностью размножающихся особей. Территориальность, иерархия и доминирование в связи с дифференцированным участием самцов в размножении. Пространственная, возрастная и социальная структура токов и лежбищ.
- Стаи или стада – подвижные в пространстве группы особей (обычно одного вида), активно поддерживающие взаимный контакт, пребывающие (все или большей частью) в одной фазе жизненного цикла, проявляющие организованность (синхронизацию) действий, биологически полезную, как правило, для всех особей данной группы. Открытые и замкнутые сообщества животных. Анонимные и персонализированные сообщества. Эквипотенциальные и социально структурированные стаи. Стаи у мигрирующих и оседлых животных. «Воля толпы» и законы коллективного маневрирования в многочисленных скоплениях. Разнообразие стай у рыб, птиц и копытных. Фазовая изменчивость насекомых и работы Б.П.Уварова. Адаптивное значение стайности. Синхронизация физиологического состояния у членов стай. Аэродинамика стаи. Принципы организации многочисленных скоплений (стад) парнокопытных и непарнокопытных с элементами иерархии и доминирования.
- Сложная семья как форма организации социума. Социальные системы с коммунально-кооперативным устройством как вершина социальной эволюции позвоночных животных. Разделение функций членов семьи. Помощники у птиц и млекопитающих, связь с демографией и процессами дисперсии. Принципы организации совместной деятельности. Контрасты семейного устройства у разных видов африканских мангустов. Принципы построения и механизмы функционирования сообществ общественных насекомых. Понятия эусоциальности и парасоциальности. Касты и разделение функций в сообществе. Семья как основная ячейка популяции и средоточие всей активности. Иерархия внутрисемейных и многосемейных группировок (колонны, колонии, федерации). Дихотомия «свой — чужой» и механизмы коммуникации. Понятие о моногинных, полигинных, моно- и поликалических семьях. Социотомия. Механизмы поведенческого и физиологического подавления репродуктивной активности рабочих особей. Особенности пространственных отношений и территориального поведения. Организация фуражировки.
- Многовидовые сообщества животных как предмет исследования в социо-этологии. Положение многовидовых сообществ в иерархии надорганизменных систем. Информационная и трофическая структура природных сообществ. Идея межвидовой конкуренции и концепция изолирующих механизмов как методологические основания для исследований многовидовых сообществ. Эксплуатационная и интерференционная конкуренция. Понятие о близких видах, его экологическое и эволюционное содержание. Экологически близкие и генеалогически родственные виды — их происхождение, роль в экосистемах и проблемы сосуществования. Таксоцены, гильдии, смешанные популяции. Понятие биосоциальности и биокоммуникации, их применение в сфере анализа межвидовых взаимоотношений. Поведение как фактор интеграции многовидовых сообществ.
- Разнообразие информационных взаимодействий между близкими видами. Конкуренция за субстрат в сообществах прикрепленных организмов (эпибионтов). Рост как аналог поведения. Реализация принципов внутривидового паритета и межвидового доминирования в процессе борьбе за жизненное пространство в сообществах обрастания. Водная среда как вместилище биогенной информации, содержащихся в феромонах и метаболитах населяющих ее организмов. Понятия эффекта группы и сигнального (информационного) поля. Парадокс планктона. Химические взаимодействия в многовидовых сообществах рыб и личинок бесхвостых амфибий.
- Разнообразие проявлений межвидового антагонизма у позвоночных и беспозвоночных животных. Хищничество и его поведенческие аспекты. Социальная организация, охотничье поведение и межвидовые отношения у крупных хищных млекопитающих с разным типом социальной организации (пятнистые гиены, львы, гиеновые собаки). Разнообразие и эволюция охотничьих навыков у приматов. Межвидовая агрессивность и доминирование. Структура агрессивных взаимодействий и иерархическая организация многовидовых сообществ. Влияние видовой принадлежности, пола и возраста на ранг особей в межвидовой иерархии. Роль обучения в стабилизации межвидовых взаимоотношений. Реверсии межвидового доминирования и их причины. Стимулы межвидовой агрессивности и проблемы распознавания видов. Индивидуальное распознавание в сфере межвидовых отношений. Особенности межвидовой ольфакторной коммуникации. Межвидовая территориальность и ее связь с внутривидовой территориальностью разного типа. Относительная частота внутривидовых и межвидовых взаимодействий. Размеры территории и эффективность монополизации ресурсов. Пространственная структура смешанных поселений близких видов, зависимость от плотности сосуществующих популяций.
- Понятие о межвидовых ассоциациях и смешанных стаях. Реализация принципа асимметрии в структуре смешанных стай птиц, копытных и приматов. Параллелизмы структуры (африканские мартышки и европейские синицы). Роли доминанта, инициатора и лидера в смешанных стаях. Особенности пространственного размещения видов в смешанных стаях. Участие в смешанных стаях и привязанность к постоянным участкам обитания. Эффект пространственного совмещения территорий участников смешанных стай. Высокая акустическая активность, свобода перемещений в пространстве и значительное видовое разнообразие как факторы, способствующие широкому распространению смешанных стай. Биологические функции смешанных стай.
Литература
- Баскин Л.М., 1976. Поведение копытных животных.
- Гольцман М.Е., 1983. Социальный контроль поведения млекопитающих: ревизия концепции доминирования. В книге «Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. Том 12».
- Захаров А.А., 1984. Специфика организации сообществ у социальных перепончатокрылых. В книге «Системные принципы и этологические подходы в изучении популяций».
- Захаров А.А. 2015. Муравьи лесных сообществ, их жизнь и роль в лесу.
- Иваницкий В.В. 1984. Понятие биосоциальности. В книге «Системные принципы и этологические подходы в изучении популяций».
- Иваницкий В.В., 1985. Социальная организация смешанных популяций близких видов животных. В книге «Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. Том 14».
- Кипятков В.Е., 1991. Мир общественных насекомых.
- Крушинская Н.Л., Лисицына Т.Ю., 1983. Поведение морских млекопитающих.
- Панов Е.Н., 1983. Поведение животных и этологическая структура популяций.
- Радаков Д.В., 1972. Стайность рыб как экологическое явление.
- Шилов И.А., 1977. Экологические основы популяционных отношений у животных.
Составитель – доктор биологических наук, профессор Владимир Викторович Иваницкий