Большой практикум по анатомии позвоночных нацелен на сравнительное изучение морфологической организации позвоночных животных. Он призван ознакомить студентов с морфофункциональными особенностями тела представителей различных групп хордовых животных, изучаемых в систематическом порядке. Кроме того, на этом конкретном материале он учит студентов методам самостоятельного научного исследования для познания объекта как живого организма, занимающего определенное место в природных сообществах и прошедшего в своей эволюции определенный путь адаптивных преобразований.
Большой практикум состоит из двух разделов. Во-первых, это непосредственная работа с препаратами (проводимая после объяснения преподавателя), когда студент учится самостоятельно анатомировать животных, анализировать их строение и протоколировать сделанные наблюдения (в виде рисунков). Во-вторых, это теоретический материал, излагаемый частично в ходе первоначального объяснения (представление о гомологии и об адаптивной роли конкретных органов и их комплексов), а частично – в обзорных лекциях, в концентрированной форме подводящих итоги осмысления нашими предшественниками соответствующих фактов путем их сравнительного анализа, сопоставления с данными экологии, эмбриологии, палеонтологии.
Весь материал практикума разделен на ряд заданий, как правило, рассчитанных на выполнение в течение недели. Обзорные лекции проводятся по каждой группе позвоночных после отработки соответствующих заданий. Выполнение задания контролируется преподавателем путем просмотра изготовленных каждым студентом препаратов (если такая работа предусмотрена заданием) и сделанных им оригинальных рисунков, а также опроса по препаратам.
Спецкурс рассчитан на студентов первого курса магистратуры и проводится в течение двух семестров (осеннего и весеннего). Первая часть учебного курса «Морфологическое и систематическое разнообразие позвоночных (часть 1)» в осеннем семестре посвящена таким группам хордовых животных как: бесчерепные, личиночнохордовые, круглоротые, хрящевые рыбы, костные рыбы и земноводные. Вторая часть курса «Морфологическое и систематическое разнообразие позвоночных (часть 2)» в весеннем семестре посвящена амниотам. Форма итоговой отчётности за каждый семестр — экзамен.
Программа раздела
«Морфологическое и систематическое разнообразие позвоночных (часть 1)»
Тема 1 Вводная лекция. Бесчерепные
Основные положения эволюционной морфологии. Порядок работы на большом практикуме. Общая характеристика типа хордовых. Система типа хордовых.
Подробное изучение ланцетника (Branchiostoma lanceolatum) на просветленном тотальном препарате; требуемые детали включают печеночный вырост, ямки Гатчека и Кёлликера, различия первичных и вторичных жаберных перегородок. На поперечных микросрезах при большом увеличении микроскопа предусмотрено изучение, помимо названных морфологических структур, глазков Гессе, эндостиля и кожных покровов тела.
Теоретический материал. Развитие ланцетника. Принципы функционирования ундуляционного движителя и слизевого фильтра. Интерпретация мышечных пластинок внутри хорды.
Тема 2 Оболочники
Самостоятельное вскрытие асцидии (например, Halocynthia piriformis) для макроскопического изучения всех систем органов, включая такие детали строения, как подмозговая железка, нервный ганглий, точное расположение мерцательных бороздок. Изучение готовых препаратов – поперечного разреза асцидии (верхней части, с сифонами) и микроскопического среза стенки тела (охватывающего фрагменты туники, мантии, стенки глотки и эндостиль).
Знакомство с представителем другого класса оболочников – сальпой или бочёночником (на готовом препарате).
Теоретический материал. Система и некоторые особенности биологии бесчерепных. Разнообразие оболочников, система подтипа. Происхождение хордовых и пути эволюции низших хордовых животных.
Тема 3 Круглоротые
Изучение организации современного представителя бесчелюстных позвоночных – речной миноги (Lampetra fluviatilis) – на сагиттальных и поперечных разрезах фиксированных в формалине экземпляров. Рассмотрение внутренних органов (пищеварительной, дыхательной, кровеносной и мочеполовой систем), головного мозга, органа обоняния. Изучение на готовых макроскопических препаратах скелета миноги, структуры внутренней поверхности жаберных мешков, внешней структуры головного мозга, на микросрезах – строение глаза и взаимоотношение невральных дуг позвонков с миосептами (срезы во фронтальной плоскости), пинеального и парапинеального органов, покровов тела.
Теоретический материал. Механизмы питания и дыхания, включая омывание жаберных мешков. Механизм аккомодации глаза. Характеристика современных и ископаемых бесчелюстных, эволюционная история бесчелюстных.
Тема 4 Хрящевые рыбы
Тема 4.1 Скелет представителя пластиножаберных – колючей акулы (Squalus acanthias), – на готовых препаратах формалиновой фиксации. Осевой скелет (позвоночник), скелет парных и непарных плавников, черепная коробка как вместилище головного мозга и органов чувств, висцеральные дуги как скелет глотки, обеспечивающий адаптацию к дыханию и питанию. Особенности скелета представителя цельноголовых, химеры (Chimaera monstrosa) – черепа, позвоночника, спинного плавника.
Тема 4.2 Строение внутренних органов хрящевых рыб на примерах колючей акулы и нескольких видов скатов (Dasyatis pastinaca, Raia clavata), фиксированных формалином. Пищеварительная, дыхательная, кровеносная, включая строение сердца, и мочеполовая системы. Строение покровов и развитие плакоидной чешуи (по микросрезам).
Тема 4.3 Головной мозг, черепно-мозговые нервы и мускулатура хрящевых рыб (готовые формалиновые препараты колючей акулы или какого-либо ската). Методика анатомирования центральной и периферической нервной системы. Соматические мышцы – эпаксиальные и гипаксиальные, глазные мышцы, висцеральные мышцы, контролирующие челюстную дугу и другие висцеральные дуги.
Теоретический материал. Характер подвески челюстной дуги и свойства ротового аппарата. Подвижность жаберных дуг и механизм гулярного дыхания. Некоторые черты биологии размножения, стратегия размножения. Система надкласса рыб. Характеристика и система современных хрящевых рыб, их происхождение, эволюция классов панцирных (Placodermi) и хрящевых рыб (Chondrichthyes).
Тема 5 Костные рыбы
Тема 5.1 Строение скелета осетровых рыб, в основном на примере стерляди (Acipenser ruthenus). Морфологические особенности позвоночника, скелета грудного и брюшного плавников с поясами, мозгового, покровного и висцерального черепа. Скелет костистых рыб на примере судака (Sander lucioperca). Осевой скелет, скелет парных и непарных плавников. Покровные и замещающие кости, их роль в формировании осевого и висцерального черепа. Жаберная крышка. Мозговая капсула щуки (Esox lucius). Аппарат измельчения корма нижними глоточными зубами на примере сазана (Cyprinus carpio).
Тема 5.2 Внутренние органы костистых рыб: Особенности строения внутренних органов осетровых, принадлежащих пищеварительной, дыхательной, кровеносной, выделительной и репродуктивной системам.
Самостоятельное анатомирование объектов, фиксированных формалином (треска Gadus morhua, щука) или свежих (окунь Perca fluviatilis). Дыхательная система: строение жабры, плавательный пузырь. Устройство пищеварительной, кровеносной и мочеполовой систем. Изучение типов костной чешуи (циклоидной, ктеноидной) и гистологического строения кожи – на микропрепаратах.
Тема 5.3 Головной мозг, черепно-мозговые нервы, глазные мышцы и основные висцеральные мышцы косных рыб (готовые формалиновые препараты щуки или любой другой крупной рыбы). Методика анатомирования центральной и периферической нервной системы.
Теоретический материал. Движения висцерального скелета у костнохрящевых и костистых рыб, механизмы захвата корма и дыхания. Преобразования скелета парных и непарных плавников, происхождение грудного и тазового поясов. Разнообразие костных рыб, особенности строения внутренних органов в разных группах. Характеристики классов Acanthodei и Osteichthyes, включая основные группы костных рыб, современные и ископаемые. Эволюционная история основных групп рыб.
Тема 6 Земноводные
Тема 6.1 Скелет хвостатых и бесхвостых амфибий. Изучение скелета ведется на готовых препаратах – соответственно аксолотля (Ambystoma tigrinum) и озерной лягушки (Pelophylax ridibundus) или травяной лягушки (Rana temporaria). Характерные для тетрапод подразделение позвоночника на отделы и строение позвонка. Конструкция скелета парных конечностей, примитивная у аксолотля и специализированная у лягушки. Строение черепа.
Тема 6.2 Внутренние органы амфибий: самостоятельное вскрытие травяной лягушки. Макроскопическое изучение пищеварительной, дыхательной, кровеносной, выделительной и репродуктивной систем. Изучение готовых микроскопических срезов кожных покровов нескольких родов амфибий. Методика инъекции кровеносной системы лягушки окрашенным раствором желатины. Изучение на готовых макропрепаратах аксолотля артериальной системы водной личинки, а также присущих хвостатым амфибиям особенностей мочеполовой системы.
Тема 6.3 Нервная система лягушки как пример нервной системы наземного позвоночного. Изучение проводится на собственноручно изготовленных препаратах центральной, периферической и автономной нервной системы травяной лягушки.
Тема 6.4 Мускулатура аксолотля как примера мышечной системы примитивного наземного позвоночного. Изучение ведется на готовых формалиновых препаратах.
Теоретический материал. Механизмы захвата корма у амфибий, ротоглоточного и легочного дыхания. Некоторые особенности наземной локомоции хвостатых и бесхвостых амфибий. Происхождение, принципы функционирования и биологическая роль среднего уха. Характеристика амфибий. Теория происхождения наземных позвоночных от ископаемых кистеперых рыб. Современное разнообразие и эволюционная история земноводных.
Программа раздела
«Морфологическое и систематическое разнообразие позвоночных (часть 2)»
Тема 1 Пресмыкающиеся
Тема 1.1 Скелет. Изучение скелета серого варана (Varanus griseus) как основного представителя пресмыкающихся. Осевой скелет: типичный туловищный позвонок, атлант и эпистрофей. Скелет свободных конечностей и поясов, череп. Первичная для наземных позвоночных картина стегального черепа на примере котилозавра или стегоцефала. Особенности черепа у представителей разных систематических групп современных рептилий – гаттерии (Sphenodon punctatus), крокодила (Alligator sp., Crocodilus sp.) черепахи (Emys orbicularis, Testudo sp., Chelonia mydas), змеи (Boa sp., Vipera sp.).
Тема 1.2 Внутренние органы. Изучение представителей нескольких групп рептилий на фиксированных формалином готовых препаратах, у которых основные кровеносные сосуды наполнены окрашенной инъекционной массой. Пищеварительная, дыхательная, кровеносная, выделительная и репродуктивная системы кавказской агамы (Laudakia caucasia) (или других ящериц) как основного представителя класса пресмыкающихся. Изучение кожи ящерицы на микроскопических срезах.
Тема 1.3 Изучение внутренних органов у представителей других систематических групп рептилий – ужа (Natrix sp.) и болотной черепахи. Изучение внутреннего устройства сердца рептилий на монтированном готовом препарате – вскрытом сердце зеленой черепахи (Chelonia mydas).
Теоретический материал. Типы фенестрации черепа у рептилий. Кинетичность черепа ящериц и змей. Адаптивные особенности стопы ящериц и поясов конечностей рептилий. Механизм разделения артериальной и венозной крови у черепах, лепидозавров и крокодилов. Характеристика и происхождение группы амниот. Рептилии как первые представители амниот. Разнообразие современных групп пресмыкающихся и их краткая характеристика. Эволюционная история рептилий (исключая тероморфных).
Тема 2 Птицы
Тема 2.1 Скелет. Изучение готовых препаратов; основной объект –серая ворона (Corvus cornix). Особенности строения скелета туловища как комплекса частей осевого скелета и поясов конечностей. Специфические черты строения скелета свободных конечностей – передних и задних. Строение черепа взрослой птицы и птенца (влажные препараты, окрашенные ализарином). Специфические особенности шейного позвонка на примере африканского страуса (Struthio camelus). Строение неба у палеогнатных птиц на примере представителя бескилевых (Ratitae) – африканского страуса, нанду (Rhea americana) или эму (Dromaius novaehollandiae). Особенности других частей скелета птиц, утративших способность к полету – плечевого пояса бескилевой птицы (нанду), крыла и стопы пингвина (Sphenisciformes, в частности, хохлатого пингвина Eudyptes crestatus).
Тема 2.2 Внутренние органы. Самостоятельное анатомирование каждым студентом свежего экземпляра японского перепела (C. coturnix japonica). Изучение кровеносной и пищеварительной систем, органов выделения и размножения. Особенности строения покровов (распределение птерилий и аптерий,) и дыхательной системы (легочных мешков) – на готовых формалиновых препаратах.
Тема 2.3 Мускульная система. Самостоятельное анатомирование мускулатуры сизого голубя или японского перепела, предварительно зафиксированных (формалином или жидкостью Дорогостайского) с развернутыми крыльями. Осевая мускулатура (шеи, туловища и хвоста), мышцы передних и задних конечностей, висцеральные и соматические мышцы головы.
Теоретический материал. Функциональный эффект гетероцельности шейных позвонков и крючковидных отростков ребер. Кинетичность и другие адаптивные особенности черепа. Типология черепа птиц. Адаптивные особенности строения плечевого пояса и грудины летающих птиц. Специфические функциональные свойства пищеварительной и дыхательной системы птиц. Костно-мускульные механизмы, связанные с существованием трехкостного канала, шейки бедренной кости и т. д. Характеристика класса птиц как высокоорганизованных архозавров, приспособленных к полету. Происхождение и эволюционная история птиц.
Тема 3 Млекопитающие
Тема 3.1 Скелет. Изучение на готовом раздаточном материале; основным объектом служит лисица (Vulpes vulpes). Рассматриваются грудной позвонок, атлант, эпистрофей, скелет конечностей, лопатка, тазовый пояс и череп (включая сагиттальный распил) c особым вниманием к отверстиям для прохождения головных нервов и евстахиевых труб. Дополнительные препараты по скелету головы – сухой череп щенка и череп обыкновенного дельфина (Delphinus delphis), по скелету конечностей – кисть крота (Talpa europaea), представителей китообразных (дельфина), кисть и стопа представителей парнокопытных (жвачных, например, быка Bos taurus) и непарнокопытных (лошади, Equus caballus).
Тема 3.2 Внутренние органы. Самостоятельное анатомирование белой крысы (Rattus norvegicus) на свежем материале с заполнением артерий окрашенной инъекционной массой. Пищеварительная, дыхательная, кровеносная, выделительная и репродуктивная системы.
Тема 3.3 Мускулатура. Самостоятельное анатомирование на тушках американской норки (Neovision vison, получаемых со зверофермы), предварительно зафиксированных формалином. Изучаются некоторые специфичные для млекопитающих осевые мышцы, проксимальная мускулатура конечностей с особым вниманием к вторичной мускулатуре плечевого пояса и поверхностные челюстные мышцы.
Тема 3.4 Головной мозг и черепно-мозговые нервы. Самостоятельное анатомирование голов песца (Alopex lagopus, полученных со зверофермы), предварительно зафиксированных формалином и декальцинированных в азотной кислоте. Макроскопическое изучение деталей внешней поверхности мозга с 12 парами отходящих от нее нервов, а также сагиттального разреза мозга и горизонтальных, демонстрирующих дно латерального желудочка, крышу промежуточного, среднего и продолговатого мозга.
Теоретический материал. Специфические особенности осевой костно-мускульной системы, связанные с прочностью шеи и адаптацией к использованию асимметричных (прыжковых) аллюров. Особенности скелета головы млекопитающих, сформировавшиеся в их эволюции в связи со специфическим типом фенестрации черепа, высоким уровнем церебрализации и развития обонятельного анализатора, формированием барабанной перепонки и среднего уха, адаптацией к обработке корма в ротовой полости. Уникальные морфофункциональные черты плечевого пояса как результат адаптации к использованию 3-звенных Z-образных парасагиттальных конечностей. Интерпретация специфичной морфологии сердца и основных артериальных стволов. Характеристики класса млекопитающих и их основных современных систематических групп. Эволюционная история синапсидных рептилий и происхождение млекопитающих.
Литература
Основная:
Гуртовой Н.Н., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы. – М.: Высшая школа, 1976. – 351 с.
Гуртовой Н.Н., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. Земноводные, пресмыкающиеся. – М.: Высшая школа, 1978. – 407 с.
Гуртовой Н.Н., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. Птицы, млекопитающие. – М.: Высшая школа, 1992. – 414 с.
Кэрролл Э. Палеонтология и эволюция позвоночных. – М.: Мир, 1992. – Т. 1. – 279 с.; 1993. – Т. 2. – 280 с.; 1993. – Т. 3. – 310 с.
Дополнительная:
Акаевский А.И. Анатомия домашних животных. – М.: Колос, 1984. – 543 с.
Гамбарян П.П. Бег млекопитающих, приспособительные особенности органов движения. Л.: Наука, 1972. 335с.
Дзержинский Ф.Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных. – М.: Изд-во «Апекс Пресс» – 2005. – 303 с.
Кузнецов А.Н., Планы строения конечностей и эволюция техники бега у тетрапод. Зоологические исследования ,1999, № 3,С 5-94.
Ноздрачев А.Д. Анатомия кошки. – Л.: Наука, 1973. – 246 с.
Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. М.: Мир. – 1992. – Т. 1. – 357 с.; Т. 2. – 406 с.
Bone Q., Moore. R.H Biology of fishes- 3rd ed. New-York: Taylor & Francis Group, 2008. 478p.
Evolution of nervous systems. 2017. Ed. J.H. Kaas. V. 1 -4. Elsevier.
Jensen B, Moorman AF, Wang T. Structure and function of the hearts of lizards and snakes. Biol Rev Camb Philos Soc. 2014;89(2):302-36. doi: 10.1111/brv.12056.
Kardong K. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution, 8th Edition: McGraw-Hill Higher Education 2019.
The Biology of the Avian Respiratory System Evolution, Development, Structure and Function 2017. Maina J. N. Editor. Springer International Publishing 250 p.
Интернет-ресурсы
Андреева Н.Г., Обухов Д.К. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных: http://evolution.powernet.ru/library/morphology_ns/morphology_ns.html
Составители – доктор биологических наук, профессор Феликс Янович Дзержинский; кандидат биологических наук, доцент Владимир Владимирович Шахпаронов; научный сотрудник Кирилл Борисович Герасимов; кандидат биологических наук, ведущий инженер Вера Николаевна Егорова.