Спецкурс предназначен для подготовки специалистов-биологов. Курс позволяет получить базовые знания основ популяционной экологии позвоночных животных. Рассмотрены вопросы пространственной и социальной организации популяций, механизмы поддержания территориальной структуры, концепции биологического сигнального поля, популяционного гомеостаза, понятия численности и плотности популяции и их динамики, концепции регуляции численности, проблема границ популяций.
Основные темы занятий
Тема 1. Введение в популяционную экологию:
Рождение экологии животных как науки. Экологические знания до XIX века, Фридрих II Штауфен и Гильберт Уайт. Чарльз Дарвин как эколог. Роль Эрнста Геккеля, Чарльза Элтона. Вклад в развитие отечественной экологии К.Ф. Рулье, Н.А. Северцова, А.Ф. Миддендорфа, М.А. Мензбира, С.И. Огнёва, А.Н. Формозова, Н.П. Наумова, И.А. Шилова. Определение понятия «популяция» с позиций разных научных школ и биологических дисциплин: по В.Л. Иогансену («менделеевская популяция»), «популяция» как население («западный» подход: «открытые» и «закрытые» популяции), применение термина «популяция» отечественными зоологами; «популяция» по С.С. Шварцу, отношение к этой концепции в школе Н.П. Наумова. Иерархическая система популяций – по Н.П. Наумову. «Метапопуляция» (в понимании И. Хански). Зимовочные популяции: примеры.
Тема 2. Популяционные параметры и механизмы их поддержания:
Первичные популяционные параметры при подходе к популяции как к «населению», методики их определения. Численность/плотность, рождаемость, смертность, миграция. Факторы их определяющие. Абсолютная и относительная плотность. Потенциальная и реализованная продолжительность жизни. Концепция «трейд-оффа» в приложении к продолжительности жизни. Прямые и косвенные оценки смертности. Оптимальная численность (по Ч. Элтону). Что происходит с популяцией, если численность становится слишком высокой или слишком низкой (примеры)? Олли-эффект. Понятие популяционного гомеостаза. Эпидеиктическое поведение, функция социального поведения по В. Винн-Эдвардсу. Критика концепции «оптимальной численности», представлений В. Винн-Эдвардса.
Тема 3. Участки обитания и другие элементы внутрипопуляционной организации.
Пространственная организация (структура) популяции. Преимущества осёдлости. Резидентность и нерезидентность. Понятие «поселение» у млекопитающих и попытки их классификации. Социальная организация (структура) популяции. Отличия «участка обитания» от «территории». Основные каналы коммуникации. Способы маркировки участков (примеры). Пространственно-этологическая структура популяции животных.
От чего зависят размеры участка обитания (территории)? Механизмы поддержания территориальной структуры. Роль территориальной агрессии. Её экспериментальное изучение. Связь агрессивности и территориальной структуры. Механизмы снижения территориальной агрессии. «Информационная» организация (структура) популяции: Концепция «биологического сигнального поля» (по Н.П. Наумову). Демографическая, половая, возрастная и проч. виды «структуры популяции». Внутрипопуляционные группировки.
Тема 4. Регуляция плотности населения («популяционный гомеостаз»), динамика численности.
Влияние плотности населения на популяционные параметры (примеры). Разнокачественность особей. Роль стресса в поддержании оптимальной численности. Брюс-эффект. Представления о «K-отборе» и «r-отборе», согласно Р. МакАртуру и Э. Уилсону. Различия в поведении животных одного вида при высокой и низкой плотности населения. Причины нарушения гетерозиготности в природных популяциях, механизмы поддержания генетической гетерогенности. Внутрипопуляционное разнообразие репродуктивных стратегий (примеры). Популяционная структура мелких млекопитающих: понятия «генерация», «когорта» «выводок». Различие ролей в функционировании популяции раннелетних и позднелетних когорт. Типы многолетней динамики численности в природных популяциях. Контролирующий и восстанавливающий типы социальной структуры. Концепции регуляции численности: взаимодействие с кормовыми ресурсами; взаимодействие с хищниками; эпизоотии; влияние климатических факторов; гипотеза «стресс-регуляции»; цикличное изменение частот генотипов (гипотеза Д. Читти). Разнокачественность поселений у осёдлых животных: стации переживания и расселения. Роль биотопической структуры. Концепция «популяций-источников» и «популяций-стоков», значение её для прикладных экологических исследований. Проблема границ популяций.
Тема 5. Представления социобиологии и их критика.
Основы социобиологии. Вклад Р.Л. Фишера. Понятие об эволюционно-стабильных стратегиях (Дж. Мейнард Смит). Представление о совокупной (итоговой) приспособленности (У. Гамильтон). Основы социобиологии. Вклад Р. Трайверса: концепции «реципрокного альтруизма», «родительского вклада». Конфликт между родителем и потомком, конфликт между полами. Связь приспособленности и соотношения полов. Современное положение социобиологии.
Тема 6. Экология миграций.
Распространение миграций в разных группах животных. Разновидности миграций у птиц. Преимущества и риски для птиц, придерживающихся различных миграционных стратегий. Значение различных участков (местообитаний) для мигрирующих животных (на примере птиц).
Тема 7. Экология сообществ.
Гильдии. Понятие о «пищевых цепях (сетях)». Взаимовлияние специализированного хищника и жертвы (динамика численности). Отличия влияния на популяции жертвы неспециализированного и специализированного хищника. Последствия нарушения цепей питания, включающих позвоночных животных (как «снизу», на уровне «жертв», так и «сверху», на уровне «хищников»): примеры. Представление об экологических нишах. Понятия гильдии и консорции. Ценотическая роль позвоночных животных.
Литература
- Шилов И.А. Экология: Учебн. для биол. и мед. спец. вузов. 2-е изд., испр./ М., Высш. шк., 2000. 512 с.
- Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. / М., Изд. МГУ, 1976. 261 с.
- Шилов И.А. Структура популяций у млекопитающих / М., Наука. 1991. 240 с.
- Яблоков А.В. Популяционная биология: Учебн. пособие для биол. спец. вузов / М., Высш.шк., 1987. 303 с.
- Гиляров А.М. Популяционная экология: Учебн. пособие / М., Изд. МГУ. 1990. 191 с.
- Пианка Э. Эволюционная экология / М., Мир. 1981. 400 с.
Интернет-ресурсы
Классические монографии и учебники по экологии в онлайн-библиотеках:
http://herba.msu.ru/shipunov/school/sch-ru.htm
Составители – кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Павел Валерьевич Квартальнов, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Виктор Юрьевич Олейниченко