Содержание
При традиционном проведении и общем построении курса он фактически нацелен на освещение современного состояния и проблем эволюционной морфологии. Материал излагается под углом зрения функционального и биологического значения анатомических особенностей, они рассматриваются как продукт эмбриогенеза и адаптивной эволюции, при этом большое внимание уделяется методологическим вопросам эволюционной интерпретации морфологических фактов.
На кафедре зоологии позвоночных биологического факультета МГУ эти лекции читаются хорошо подготовленной аудитории — по завершении Большого практикума («Морфологическое и систематическое разнообразие позвоночных»). В связи с этим курс обычно выглядит, как Избранные главы сравнительной анатомии позвоночных, в которых основной акцент падает на разделы, недостаточно полно освещенные на Большом практикуме (покровы, нервная система, органы чувств) или представляющие особый методологический интерес (скелетно-мускульная система). Форма итоговой отчётности — экзамен.
Программа курса
Введение
Сравнительный метод как путь теоретической интерпретации анатомических данных. Идея единства плана строения. И.В. Гете, Жоффруа Сент-Илер, немецкие натурфилософы-идеалисты, Ричард Оуэн.
Идея приспособленности, функциональная анатомия. Ф. Вик д’Азир, Ж. Кювье, Ж.-Б. Ламарк. Проблема соотношения формы и функции. Структура морфофункциональных связей.
Категории морфологического сходства. Аналогия и гомология. Представления Ж. Сент-Илера, Р. Оуэна, Э. Геккеля. Критерии гомологии: К. Гегенбаур, А. Ремане.
Метод тройного параллелизма. Биогенетический закон. Представления А.Н. Северцова, теория филэмбриогенезов.
Эволюционная морфология А.Н. Северцова и И.И. Шмальгаузена. Синтез филогенетики с учением об адаптациях. В.О. Ковалевский, Л. Долло. А.Н. Северцов о методе тройного параллелизма; его морфобиологическая теория хода эволюции. Понятия функции и биологической роли, феномен мультифункциональности.
Типы филогенетических изменений органов и их функций.
Тема 1. Покровы
Эмбриональные компоненты кожи. Разнообразие строения покровов хордовых различных классов.
Кожные железы. Одноклеточные и сложные – у рыб. Кожные железы тетрапод. Моноптихиальные железы амфибий и млекопитающих апокриновые и эккриновые потовые, млечные). Полиптихиальные железы амниот.
Твердые образования кориума. Материалы этих образований. Развитие плакоидной чешуи. Разнообразие строения чешуи у рыб. Происхождение костных чешуй. Теория Гудрича. Лепидомориальная теория. Твердые образования кориума бесчелюстных. Причины образования кожного скелета.
Твердые образования эпидермиса. Разнообразие у позвоночных различных классов. Рамфотека птиц. Перья. Волосы. Строение волосяного фолликула. Когти, копыта и рога.
Тема 2. Осевой скелет.
Хорда: строение, функциональные свойства и развитие. Позвоночник. Его эмбриональное развитие. Работы Борхвардта. Теория диплоспондилии. Ресегментация. Обзор строения позвоночника у представителей различных классов. Характер сочленения позвонков. Атлант и эпистрофей. Ребра. Критерии их классификации. Причленение ребер к позвонкам; работы И.И. Шмальгаузена. Грудина.
Тема 3. Череп.
Мозговой череп. Эмбриогенез. Разнообразие строения мозгового черепа у водных позвоночных. Значение его двублочности у кистеперых. Сущность замены монолитов на комплекс окостенений.
Дерматокраниум водных позвоночных. Закон анизомеризации. Череп земноводных. Проблема гомологии костей крыши. Теория Уэстолла. Представления И.И. Шмальгаузена и М.А. Шишкина. Теория Севе-Сёдерберга. Работы Н.С. Лебедкиной.
Висцеральный скелет. Эмбриогенез. Разнообразие строения висцерального скелета у водных позвоночных. Подвеска челюстной дуги. Механизмы черепа у рипидистий и латимерии. Морфофункциональные особенности черепа двоякодышащих рыб. Череп осетровых рыб. Преобразования черепа у лучеперых рыб: становление оперкулярного дыхания, укорочение ротовой щели, развитие максиллярного аппарата. Представления шведских палеонтологов Ярвика и Бьерринга об эволюции черепа рыб. Преобразования висцерального черепа при становлении тетрапод. Преобразования висцерального черепа в дальнейшей эволюции тетрапод. Особенности черепа амфибий, черепах, ящериц, змей, крокодилов, птиц. Кинетизм черепа у зауропсид, его типы и значение. Преобразования челюстной дуги у млекопитающих. Фенестрация крыши черепа у тетрапод.
Проблема метамерии головы.
Тема 4. Скелет конечностей
Непарные плавники. Эмбриогенез. Роль непарных плавников в примитивном ундуляционном плавании и пути их дифференциации. Типы хвостового плавника.
Парные конечности. Эмбриогенез парных плавников. Разнообразие их строения у современных и вымерших рыб. Происхождение парных плавников. Теория Гегенбаура и ее критика. Теория боковой складки. Работы А.Н. Северцова. Теория Грегори.
Скелет конечностей. Разнообразие его строения у тетрапод. Пояса конечностей. Варианты их строения у тетрапод. Лопатка млекопитающих.
Происхождение пятипалой конечности. Теории Гегенбаура, Клаач и Рабля. Работы А.Н. Северцова, И.И. Шмальгаузена, А.Н. Дружинина. Вопрос о положении метаптеригиальной оси, представления Ромера, Грегори, Ракофа. Теория Грегори и Рейвна, ее критика.
Тема 5. Мускулатура
Принципы организации и основные свойства поперечнополосатых мышц. Классификация мускулатуры.
Осевая мускулатура бесчерепных и позвоночных. Подъязычная мускулатура позвоночных. Глазные мышцы позвоночных.
Первичная и вторичная мускулатура передней конечности. Мускулатура задней конечности.
Висцеральная мускулатура.
Биомеханический анализ по Ф.Я. Дзержинскому на примере черепа ворона.
Тема 6. Пищеварительная система
Эмбриональное развитие. Подразделение пищеварительного тракта на отделы.
Ротовая полость. Зубы. Развитие и смена. Расположение зубов. Гетеродонтность. Язык и подъязычный мешок.
Общее строение кишечной трубки. Пищевод, желудок. Средняя кишка. Задняя кишка. Печень.
Тема 7. Дыхательная система
Органы водного дыхания. Строение жабр разных групп позвоночных. Механизмы дыхания, схема омывания жабр. Наружные жабры. Кожное дыхание.
Органы воздушного дыхания. Органы воздушного дыхания рыб.
Плавательный пузырь. Варианты строения. Вопрос о первичной функции.
Легкие тетрапод. Разнообразие строения у различных классов. Два основных типа механизмов дыхания: нагнетательное и всасывательное и их реализация у различных позвоночных.
Тема 8. Сердечно-сосудистая система
Развитие сердца и сосудистой сети. Разнообразие строения сердца по классам. Разнообразие общей схемы кровеносной системы по классам. Проблема встраивания органов воздушного дыхания в кровеносную систему. Механизмы разделения артериальной и венозной крови у двоякодышащих рыб, амфибий и рептилий. Принципиальные различия у зауропсид и млекопитающих. Кровообращение плода у млекопитающих и его преобразования при рождении.
Лимфатическая система. Варианты строения у разных классов. Лимфатические сердца.
Тема 9. Мочеполовая система
Выделительная система. Устройство нефрона. Эмбриональное развитие почек и мочеточников. Про-, мезо- и метанефрос. Ромер о классификации типов почек. Разнообразие строения почек у позвоночных.
Репродуктивные органы. Эмбриогенез гонад. Варианты связи гонад с выводными протоками. Женская половая система. Мужская половая система.
Тема 10. Железы внутренней секреции
Гипофиз. Щитовидная железа. Паращитовидные железы. Надпочечники. Островки в поджелудочной железе.
Тема 11. Нервная система
Базовая организация мозга позвоночных. Нейроны и глия. Развитие ЦНС в онтогенезе. Метамерия мозга. Желудочки мозга. Оболочки мозга.
Спинной мозг. Спинномозговые нервы. Проводящие пути спинного мозга.
Головные нервы. Автономная нервная система.
Продолговатый мозг. Ствол мозга. Мозжечок.
Средний мозг. Крыша среднего мозга. От tectum opticum и torus semicircularis к четверохолмию. Моторные ядра среднего мозга.
Промежуточный мозг. Таламус. Эпиталамус. Гипоталамо-гипофизарная нейросекреторная зона.
Конечный мозг. Паллиум. Стриатум. Базальные ядра. Миндалина. Изменение представлений о дорзовентральном гребне рептилий и птиц. Современный взгляд на конечный мозг птиц; паллиум от бесчелюстных до коры млекопитающих. Эверсия и эвагинация. Организация коры млекопитающих и аналогичные структуры паллиума птиц.
Зрительные, слуховые и сенсомоторные проекции переднего мозга у птиц и млекопитающих. Пути контроля системы песни у певчих птиц и речи человека.
Головной мозг как целое.
Тема 12. Органы чувств
Классификация органов чувств. Первично- и вторично-чувствующие клетки.
Орган обоняния. Разнообразие строения у разных классов. Механизмы омывания и вентиляции. Преобразования при становлении тетрапод. Вомеро-назальный орган.
Терминальный нерв.
Свободные нервные окончания и инкапсулированные органы. Интрафузальные мышечные веретена.
Вкусовые почки. Интраоральная и экстраоральная вкусовые системы рыб.
Акустиколатеральная система. Боковая линия. Электрорецепторы рыб. Развитие внутреннего уха. Эволюция внутреннего уха. Строение перепончатого лабиринта. Невромасты внутреннего уха. Слуховая система наземных позвоночных. Наружное ухо. Среднее ухо. Внутреннее ухо. Базилярная папилла рептилий и птиц и строение кортиева органа.
Глаз. Эмбриогенез. Строение производных глазного бокала. Мышцы глаза. Оптические компоненты глаза. Аккомодация. Строение сетчатки. Механизмы аккомодации. Сосудистая оболочка, гребень рептилий и птиц, внутриглазная сосудистая система млекопитающих. Тапетум.
Глазоподобные образования эпиталамуса.
Литература
Основная:
Дзержинский Ф.Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных. – М.: Изд-во «Апекс Пресс» – 2005. – 303 с.
Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. М.: Мир. – 1992. – Т. 1. – 357 с.; Т. 2. – 406 с.
Дополнительная:
Андреева Н.Г., Обухов Д.К. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных. Изд. 2-е, доп., изм. – М.: Лань, 1999. — 384c
Гамбарян П.П. Бег млекопитающих, приспособительные особенности органов движения. Л.: Наука, 1972. 335с.
Гуртовой Н.Н., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы. – М.: Высшая школа, 1976. – 351 с.
Гуртовой Н.Н., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. Земноводные, пресмыкающиеся. – М.: Высшая школа, 1978. – 407 с.
Гуртовой Н.Н., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. Птицы, млекопитающие. – М.: Высшая школа, 1992. – 414 с.
Кэрролл Э. Палеонтология и эволюция позвоночных. – М.: Мир, 1992. – Т. 1. – 279 с.; 1993. – Т. 2. – 280 с.; 1993. – Т. 3. – 310 с.
А.Н. Кузнецов, Планы строения конечностей и эволюция техники бега у тетрапод. Зоологические исследования ,1999, № 3,С 5-94.
Дзержинский Ф. Я. Биомеханический анализ челюстного аппарата птиц. — М.: Изд. МГУ, 1972. — 155 с.
Evolution of nervous systems. 2017. Ed. J.H. Kaas. V. 1 -4. Elsevier.
Jensen B, Moorman AF, Wang T. Structure and function of the hearts of lizards and snakes. Biol Rev Camb Philos Soc. 2014;89(2):302-36. doi: 10.1111/brv.12056.
Bone Q. , Moore. R.H Biology of fishes- 3rd ed. New-York: Taylor & Francis Group, 2008. 478p.
The Biology of the Avian Respiratory System Evolution, Development, Structure and Function 2017. Maina J. N. Editor. Springer International Publishing 250 p.
Kardong K. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution, 8th Edition: McGraw-Hill Higher Education 2019.
Интернет-ресурсы
Андреева Н.Г., Обухов Д.К. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных: http://evolution.powernet.ru/library/morphology_ns/morphology_ns.html
Составители – доктор биологических наук, профессор Феликс Янович Дзержинский, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Татьяна Борисовна Голубева, кандидат биологических наук, доцент Владимир Владимирович Шахпаронов, научный сотрудник Кирилл Борисович Герасимов.