Курс нацелен на освещение современного состояния знаний о сенсорных системах позвоночных каждого филогенетического уровня. Материал излагается под углом зрения развития сенсорных систем в онто- и филогенезе, особенностей их структуры и функции в свете адаптивной эволюции. Рассматриваются периферические отделы сенсорных систем и их представительство в центральной нервной системе. Большое внимание уделяется современным методам исследования, гистологических, гистохимических, электрофизиологических, генетических. Предлагаются краткие сведения об истории изучения сенсорных систем позвоночных.
В ходе спецкурса студенты изучают строение, функции, пределы чувствительности и методы исследования сенсорных систем позвоночных животных, а также требования внешней среды и возможности развития сенсорных систем на данном для каждой группы уровня развития организма.
Эти лекции предназначены для хорошо подготовленной аудитории и должны ежегодно обновляться по мере появления новых данных. Форма итоговой отчётности — экзамен.
Основные темы занятий
Введение. Общая характеристика сенсорных систем. Понятие о рецепторе в сенсорных системах. Классификация рецепторов. Эволюция рецепторных клеток животных. Обработка сенсорной информации на периферии, передача информации в сенсорные нервные центры. Онтогенез рецепторных клеток.
Соматосенсорная система. Кожные механорецепторы; Тактильная чувствительность; Первичные сенсорные нейроны. Функциональная классификация кожных сенсорных нейронов. Свободные нервные окончания, тельца Мейснера, Пачини, Руффини, вторичночувствующие клетки Меркеля, их локализация и структура, механорецепторная функция, онтогенетическое происхождение. Трансдукция стимула в сенсорных окончаниях. Молекулярные основы тактильной чувствительности. Проприоцептивная чувствительность. Ноцицептивная (болевая) чувствительность. Температурная чувствительность. Проводящие пути спинного мозга; Центральные отделы соматосенсорной системы. Развитие в онтогенезе позвоночных соматосенсорного анализатора.
Система тройничного нерва. Тройничный нерв рыб и его развитие. Хемочувствительность. Инфракрасная чувствительность змей. Анатомия концевого органа клюва гусеобразных. Тельца Грандри, Гербста. Вибриссы млекопитающих. Клетки Меркеля в синусах волос млекопитающих. Роль депривации вибриссной чувствительности в онтогенезе. Специализированные тактильные органы. Эймеров органа кротов. Развитие тактильных образований. Химическая чувствительность. Магниторецепция птиц, связанная с тройничным нервом. Развитие мезенцефалического ядра тройничного нерва в онтогенезе млекопитающих. Центральные связи тройничного нерва в филогенезе.
Обонятельный анализатор. Макро- и микросматики. Основные типы организации органов обоняния позвоночных. Вомероназальный орган и его функция. Обонятельные нейроны. Структура обонятельного эпителия и количественная оценка его у разных позвоночных. Рецепторы для одорантов. Методы регистрации электрофизиологических реакций в обонятельном эпителии. Проекции рецепторных клеток обонятельного и вомероназального эпителия в гломерулы основной и дополнительной обонятельных луковиц. Нейронные связи в обонятельных луковицах. Центральные проекции обонятельного тракта у амфибий, птиц, рептилий и млекопитающих. Обоняние у птиц. Хемочувствительность.
Вкус. В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора или отвергания пищи. Абсолютные и дифференциальные пороги вкуса у человека. Вкусовая адаптация. Вкусовая почка позвоночных. Распределение вкусовых сосочков на языке человека и разных млекопитающих. Пути передачи сахаров, детектирование соли, кислого, горького. Трансдукция вкусового сигнала. Разнообразие вкусовой системы рыб, наружные и внутренние вкусовые почки, одиночные вкусовые клетки. Вкусовые рецепторные образования на языке амфибий. Развитие вкусовых рецепторных клеток и вкусовых почек у рыб в онтогенезе. Развитие вкусовой сенсорной системы у млекопитающих и человека в онтогенезе. Вкусовые пути мозга разных классов позвоночных. Особенности вкусовых путей приматов.
Акустико-латеральная система. Общая характеристика системы. Рецепторы акустико-латеральной системы. Волосковая клетка. Трансдукция в волосковой клетки.
Боковая линия рыб и амфибий. Свободные и канальные невромасты. Пузырьки Сави. Иннервация органов боковой линии. Функциональные характеристики свободных и канальных невромастов. Источники адекватных стимулов. Роль боковой линии в поведении рыб. Передние и задние нервы боковой линии. Формирование боковой линии в онтогенезе. Центральные проекции боковой линии.
Электрорецепция. Органы элетрорецепции – производное боковой линии. Свободные и канальные невромасты. Пузырьки Сави. Иннервация органов боковой линии. Функциональные характеристики свободных и канальных невромастов. Источники адекватных стимулов. Центральные проекции электрорецепторных органов.
Вестибулярная система и чувство равновесия. Ориентация животных в гравитационном поле Земли. Строение лабиринта позвоночных. Отолитовые органы рыб. Сенсорная макула, отолит и отолитовая мембрана рыб. Эволюция отолитов и отолитовой мембраны. Типы вестибулярных волосковых клеток. Ориентация волосковых клеток в вестибулярных органах. Иннервация сенсорных образований лабиринта. Центральное представительство вестибулярных органов. Роль мозжечка в ориентации тела в пространстве. Филогенез и онтогенез вестибулярной системы.
Слуховая система. Звук и его характеристики. Акустические колебания в воздухе и в воде. Слуховые волосковые клетки и их эволюция. Рецепторный аппарат волосковой клетки. Механо-электрохимическая передача. Слух у Рыб. Плавательный пузырь. Веберов аппарат. Аудиограммы рыб — генералисты и специалисты. Реакция рыб на инфразвуки. Ультразвуковая чувствительность у сельдевых. Онтогенез macula utricus сельдевых и рецептор восприятия ультразвуковых частот. Звукогенерация рыб. Развитие слуха у рыб в онтогенезе. Диапазон слуха у разных животных. Способы изучения функциональных характеристик слуха. Прогресс слуховой системы наземных позвоночных – борьба за расширение диапазона воспринимаемых частот. Слух у хвостатых и бесхвостых амфибий. Строение среднего и внутреннего уха бесхвостых амфибий. Мышца среднего уха беcхвостых амфибий и роль ее в онтогенезе слуха. Ориентация волосковых клеток в papilla basilaris Ambystomatidae. Papillae basilaris Salamandridae. Слуховая косточка, периотический канал. Вариации волосковых клеток в papilla amphibiоrum. Микрофонный компонент саккулуса у лягушки-быка Rana catesbeiana. Развитие слуха у амфибий. Центральная акустико-латеральная система во время метаморфоза. Слух и разнообразие строения papilla basilaris у рептилий. Усиливающая передачу звука роль среднего уха. Слух птиц и млекопитающих. Аудиограммы. Пороги голубя в низкочастотном и инфразвуковом диапазонах в сравнении с порогами человека. Среднее ухо птиц. Слуховой эпителий улитки птиц. Типы слуховых волосковых клеток птиц. Иннервация слуховых волосковых клеток птиц. Построение пространственных моделей слухового эпителия как способ выяснить закономерности строения и соотношения волосковых и опорных клеток, образования новых волосковых клеток в процессе онтогенеза или при регенерации. Морфофункциональные связи слуховых центров мозга птиц. Наружное ухо млекопитающих. Внутреннее ухо и Кортиев орган млекопитающих. Внутренние и наружные волосковые клетки. Слуховой нерв. Афферентная и эфферентная иннервация Современная номенклатура мозга птиц. Центральные слуховые ядра и слуховые пути птиц и млекопитающих. Аналогия слуховых центров паллиума птиц и коры переднего мозга млекопитающих. Эхолокация. Слуховая система дельфинов. Развитие улитки птиц и млекопитающих в онтогенезе. Градиенты развития и гетерохрония созревания слухового эпителия птиц и Кортиева органа млекопитающих. Развитие слуха в онтогенезе птиц и млекопитающих у видов с разными типами онтогенеза. Слух в эмбриональный период. Динамика эфферентной иннервации улитки млекопитающих с возрастом.
Зрение. Свет – элетромагнитное излучение. Типы излучений и длины их волн. Воспринимаемый свет в водной среде. Светочувствительность – «диффузное» зрение. Камерный глаз позвоночных. Образование век, роговицы и конъюнктивы в филогенезе. Аккомодация, регуляция и коррекция в оптической системе глаза. Возрастные изменения аккомодации. Радужка, сфинктер и мышца, расслабляющая радужку, контролирующие размер зрачка. История открытия родопсина. Принцип строения зрительных пигментов многоклеточных. Строение глаза. Рудиментарные глаза – от миксины до крота. Формирование хрусталика в эмбриогенезе. Фототрансдукция. Сетчатка позвоночных. Палочки и колбочки. Строение и функционирование фоторецептора. Цветовое зрение. Липидные капли. Пигментный эпителий. Почему мы не видим изображение, неподвижное относительно сетчатки? Сосуды глазного дна млекопитающих – «невидимки». Саккады глаз и глазные мышцы, схема нейронного генератора саккад в стволе мозга. Различия в строении глаз разных позвоночных отражают адаптивные, а не эволюционные изменения. Единый план строения сетчатки позвоночных: рецепторы – палочки и колбочки; наружный синаптический слой, наружный ядерный слой – ядра рецепторов, внутренний сетчатый слой – биполяры, горизонтальные клетки, амакриновые клетки; внутренний синаптический слой; слой ганглиозных клеток. Мюллеровские клетки и их функции. Ганглиозные клетки – первые импульсные нейроны сетчатки. Эволюционная роль эндотермии в функции зрения. Pecten occuli рептилий и птиц. Области лучшего видения. Адаптации к слабой освещенности. Зрение дельфинов и китов. Центральные механизмы. Зрительные пути рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Паллиальные центры птиц и неокортекса млекопитающих. Развитие фоторецепторной клетки в эмбриогенезе. Порядок рождения нейронов в сетчатке рыб, мыши и хорька. Порядок функционального созревания нейронов сетчатки. Развитие зрения в онтогенезе. Колонки и глазодоминантность, влияние зрительной депривации на развитие зрения. Теменные глаза, их фоторецепторы и роль в регуляции поведения.
Литература
Основная
Смит К. 2005. Биология сенсорных систем.» М: Бином. Лаборатория знаний. 583 с.
Smith C.U.M. 2008. Biology of Sensory Systems, Second Edition John Wiley & Sons, Ltd., 515 p.
The Senses: A Comprehensive Reference. Eds. Smith C. et al., 2008. V. 1-6. Elsevier.
Дополнительная
Физиология сенсорных систем и высшей нервной деятельности: учебник для вузов: в 2 т. 2009. Под ред. Я. А. Альтмана, и др. – М.: Академия, 553 c.
Дмитриева Т.М., Козлов Ю.П., 2010. Сенсорная экология. 2010.
Касумян А.О. 2002. Обонятельная система рыб. Учебное пособие. М.: Издательство Московского университета. 87 с.
Касумян А.О. 2003. Боковая линия рыб. Учебное пособие. М.: Издательство Московского университета. 93 с.
Касумян А.О. 2004. Вестибулярная система и чувство равновесия рыб. Учебное пособие. М.: Издательство Московского университета. 99 с.
Касумян А.О. 2005. Структура и функция слуховой системы рыб. Учебное пособие. М.: Издательство Московского университета. 109 с. Касумян А.О. 2008. Звуки и звукопроизводство у рыб. Учебное пособие. М.: Изд-во Московского университета. 117 с.
Касумян А.О. 2009. Звуковая сигнализация у рыб. Учебное пособие. М.: Изд-во Московского университета. 157 с.
Касумян А.О. 2011. Тактильная рецепция и поведение рыб. Учебное пособие. М.: МАКС Пресс. 162 с.
Составитель – доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Татьяна Борисовна Голубева