(для экологов)
Программа ориентирована на студентов 2 курса, обучающихся на направлении «Экология и природопользование». Она является логическим продолжением курса «Зоология позвоночных», который студенты слушают на первом году обучения, и на котором они знакомятся с эволюционными преобразованиями основных таксонов типа Хордовых на примере морфологических и анатомических структур организма. Курс «Разнообразие позвоночных животных», демонстрируя связь между морфологической структурой организма и поведенческими адаптациями, создаёт переход к изучению поведения и экологии подтипа Позвоночных. В основу курса положены темы, связанные с импринтингоподобными формами обучения и с тем, как события, происходящие в раннем онтогенезе животного, сказываются на дальнейшем поведении взрослого животного. В этом ключе рассматриваются такие проблемы как формирование привязанности к родителям и месту рождения, ориентационное и территориальное поведение, разнообразие социальных структур и выбор полового партнёра, коммуникация позвоночных животных. В лекционной части ключевое место уделяется сравнительному аспекту в изложении поведенческих адаптаций в разных группах позвоночных животных, от рыб до млекопитающих. Практическая часть курса ориентирована на ознакомление студентов с видовым разнообразием и происхождением основных классов Позвоночных. Она включает занятия по определению до ранга вида или семейства фиксированных препаратов, тушек и черепов представителей надкласса рыбы и классов амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие. Кроме занятий по определению видового разнообразия в рамках практикума проводятся экскурсии в Палеонтологический музей им. Ю.А. Орлова РАН, Зоологический музей МГУ и в Зоопарк, где обсуждаются темы, связанные с происхождением основных таксонов Хордовых и их современным разнообразием.
Программа дисциплины
Раздел I. Видовое разнообразие и систематика современных Позвоночных
Тема 1. Надкласс Рыбы. Систематическое разнообразие надкласса Рыбы. Морфологические и экологические черты основных отрядов.
Тема 2. Класс Амфибии. Основные отряды Амфибий. Представители и образ жизни. Представители разных экологических групп Амфибий территории России. Особенности размножения и варианты заботы о потомстве.
Тема 3. Класс Рептилии. Основные отличия семейств подотряда Ящерицы территории России. Отличительные особенности семейств подотряда Змей и семейств отряда Черепах территории России. Биологический смысл определительных признаков представителей рептилий.
Тема 4. Класс Птицы. Систематическое разнообразие класса Птицы. Морфологические и экологические черты основных отрядов территории России. Биологический смысл определительных признаков представителей птиц.
Тема 5. Класс Млекопитающие. Происхождение млекопитающих и родственные связи современных групп. Систематика современных млекопитающих от подклассов до отрядов.
Раздел II. Роль внешней среды в формировании нервной системы и поведения животного на ранних этапах онтогенеза
Роль нервной системы в развитии позвоночных. Сравнительный подход в научных исследованиях: гомологии и аналогии. Теория параллелизмов Заварзина. Функциональные аналогии в строении сенсорных систем позвоночных и беспозвоночных: функциональные аналогии на уровне рецепторных клеток и сенсорных органов, функциональные аналогии в организации нейронных сетей (сетчатка глаза, обонятельные луковицы, грибовидные тела). Типы нервной системы у животных, преимущества в строении нервной системы у Хордовых. Регулятивное развитие позвоночных, влияние внешней среды на развитие нервной системы. Влияние внешней стимуляции на запрограммированную гибель нейронов в спинном и головном мозге в раннем онтогенезе позвоночных.
Импринтинг как особая форма обучения. Обучение и его формы: привыкание, сенситизация, классическое обучение, инструментальное обучение, аверсия, латентное обучение, обучение посредством наблюдения, импринтинг. Основные черты импринтинга, чувствительный период. Виды импринтинга: запечатление привязанности, половой импринтинг, импринтинг территории. Роль генетической и средовой компоненты в процессе импринтинга у птиц. Запечатление привязанности у млекопитающих. Импринтингоподобные процессы у рептилий.
Раздел III. Импринтинг и ориентационное поведение животных
Импринтинг как начальная точка в освоении пространства. Роль обучения в распознавании родственников у амфибий – закономерность или артефакт? Импринтинг территории. Запоминание места рождения как места будущего размножения у амфибий, запечатление запаха родного водоёма. Дополнительные черты импринтинга: биологически значимый стереотип поведения, привязанность к объекту, роль естественных стимулов, границы чувствительного периода, целостность образа объекта. Примеры импринтинга территории у рыб и рептилий.
Филопатрия и формирование связей с местом рождения. Миграции птиц: дальность, причины, энергетические затраты. Филопатрия: верность местам рождения, гнездования и зимовок. Импринтинг территории у птиц, сроки чувствительного периода запоминания места рождения для будущего гнездования. Факторы, влияющие на величину филопатрии: популяционные особенности, распределение пищевых ресурсов, сроки рождения, возраст, половые особенности, методические ограничения в ходе исследований.
Ориентационное поведение животных. Понятие «пространственная ориентация». Модель ориентационного поведения, ориентировочная реакция и исследовательская активность. Варианты поведения человека в незнакомой обстановке, возрастные особенности такого поведения. Варианты поведения животных в незнакомой обстановке в экспериментах по хомингу: перемещение в компасном направлении, перемещение вдоль направляющих ориентиров, петлеобразное освоение пространства из «домашней базы». Общие принципы пространственной ориентации животных: сходный набор ориентационных ключей, мультисенсорность, мозаичное представление о пространстве, разные ориентационные механизмы при ближнем и дальнем хоминге, популяционные особенности. Понятие «когнитивная карта», эксперименты Э.Толмана. Клетки места, клетки координатной сетки, клетки направления головы – развитие этих клеток в онтогенезе и формирование представления о пространстве. Современные представления о когнитивной карте: локальная карта, градиентная карта, комбинированная карта.
Необычные способности животных: Магниторецепция. Электрорецепция хрящевых рыб и их способность к магнитной ориентации. Природа света и магнитного поля. Основные параметры магнитного поля Земли: наклонение, напряжённость. Суточные, сезонные и вековые вариации магнитного поля. Основные гипотезы магниторецепции. Гипотеза об участии частиц магнетита, магнитосомы бактерий. Работы Дж. Киршвинка и Ю.А. Холодова на рыбах, роль тройничного нерва, взаимозаменяемость света и магнитного поля как раздражителя. Магнитный компас и магнитная карта у тритонов, роль пинеального комплекса в рецепции. Роль магнитного поля в ориентации молодых морских черепах, врождённая компонента в магнитной карте. Миграционное беспокойство птиц. Гипотеза о выборе направления первой миграции на зимовку у молодых птиц. Две магниторецепторные системы птиц: компас и карта. Компас по принципу «полюс-экватор». Роль латеральных глаз и тройничного нерва в магниторецепции птиц. Магниторецепция млекопитающих: особенности магнитного компаса у землекопов, проблема чистоты эксперимента. Опыты Бэйкера с человеком: «автобусные эксперименты», эксперименты с крутящимся креслом, проверка и мистификация. Современные противоречия в исследовании магниторецепции позвоночных: методические подходы и итерпретация результатов.
Территориальное поведение. Понятие «территориальное поведение». Термины: индивидуальная дистанция, участок обитания, индивидуальный участок, территория. Методы описания границ участка обитания и центров активности. Индивидуальное пространство, варианты его классификации. Факторы, влияющие на дальность перемещений и размер участка обитания: распределение и доступность ресурсов, видовые особенности, сезонность, возраст, пол, наследственность, индивидуальность. Фактор социальных взаимодействий и понятие о биологическом сигнальном поле.
Раздел IV. Импринтинг и социальное поведение животных
Выбор полового партнёра. Зрительные и обонятельные предпочтения в выборе партнёра у человека, нелинейное взаимодействие факторов. Эволюция процесса импринтинга у позвоночных, половой импринтинг птиц и млекопитающих. Эксперименты с амадинами: роль яркой окраски и необычного оперения в выборе партнёра. Опыты с перекрёстным выращиванием бронзовых и зебровых амадин. Две фазы полового импринтинга: запоминание и «период стабилизации». Особенности полового импринтинга у гнездовых паразитов. Формирование образа полового партнёра у млекопитающих: распознавание по запаху пола, вида, индивида. Необычные пары: смена пола у рыб в зависимости от социального окружения.
Разнообразие социальных структур у позвоночных. Понятие социальности, подходы к её описанию. Избирательные и персонифицированные связи как основа социальности. Преимущества жизни в группе: размножение, защита, сбор корма, передача традиций, регуляция численности, альтруистическое поведение. Влияние условий местообитания на степень социализации. Структура группы и варианты иерархии: линейная и нелинейная иерархия, вожак и лидер. Примеры социальной организации у разных отрядов млекопитающих: грызуны, кошачьи, приматы, ластоногие, парно- и непарнокопытные, китообразные.
Коммуникация позвоночных. Понятие сигнализации и коммуникации. Химическая коммуникация низших позвоночных. Роль хеморецепции в поведении амфибий: распознавание пищевых объектов, распознавание хищника, химическая коммуникация в сезон размножения, ориентация на местности (поиск нерестового водоёма или наземного участка обитания), химическая коммуникация в нагульный период, распознавание родственников, запоминание места рождения (импринтинг). Химическая коммуникация высших позвоночных. Основная обонятельная система и вомероназальный орган в коммуникации позвоночных. Методы изучения распознавания запаховых сигналов у млекопитающих. Тест на привыкание. Обонятельные коммуникативные эффекты у млекопитающих: эффект Брюс, эффект Виттена, эффект Ли-Бута, эффект Ропарца. Понятие стресса и его роль в регуляции размножения у млекопитающих.
Акустическая коммуникация позвоночных. Акустическая коммуникация амфибий: типы криков, видоспецифичность сигналов, влияние внешней среды на параметры сигналов. Акустическая коммуникация птиц. Импринтингоподобные процессы в обучении пению у птиц: «песенная матрица», сенсорный и сенсомоторный периоды, схема развития песни у белоголовой овсянки. Виды с врождённой песенной матрицей, песня у гнездовых паразитов. Разнообразие в структуре песни у разных видов птиц, подражание чужим голосам.
Проблема «индивидуальности» у животных. Как выделитьиндивида? У всех ли организмов есть индивидуальность? Разнокачественность особей в популяциях и её адаптивная роль. Понятие «поведенческий синдром» и его характеристики. Примеры проявления «поведенческих синдромов» у разных представителей позвоночных. Большие синицы как модельный объект для изучения «поведенческих синдромов»: основные методы изучения и адаптивная роль «поведенческих синдромов».
ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЕ ВОПРОСЫ
В каждом билете предусмотрено два типа вопросов: по лекционной и по практической части курса.
Первые вопросы (по лекционной части):
Гомологии и аналогии. Теория параллелизмов Заварзина, функциональные аналогии в строении сенсорных систем позвоночных и беспозвоночных животных.
Особенности строения и развития нервной системы позвоночных по сравнению с беспозвоночными. Регулятивное развитие. Роль внешней среды в развитии нервной системы и поведения.
Формы обучения: привыкание, сенситизация, классическое обучение, инструментальное обучение, аверсия, латентное обучение, обучение посредством наблюдения, импринтинг. Привести примеры.
Основные черты импринтинга. Виды импринтинга. Роль генетической и средовой компоненты в процессе запечатления привязанности у птиц. Примеры импринтинга в разных группах позвоночных.
Импринтинг территории. Роль обучения в распознавании родственников у амфибий. Запоминание амфибиями места рождения. Примеры импринтинга территории в разных группах позвоночных.
Миграции птиц: дальность, причины, энергетические затраты. Гипотезы выбора района зимовок молодыми и взрослыми птицами. Ориентационные способности птиц и методы их изучения.
Филопатрия: натальная, гнездовая, зимовочная. Импринтинг территории у птиц, сроки чувствительного периода. Факторы, влияющие на величину филопатрии.
Понятие «когнитивная карта» и её формирование в онтогенезе. Клетки места, клетки координатной сетки, клетки направления головы. Современные представления о когнитивной карте: локальная карта, градиентная карта, комбинированная карта
Модель ориентационного поведения, ориентировочная реакция и исследовательская активность. Общие принципы пространственной ориентации животных. Приведите примеры основных стереотипов поведения животных, оказавшихся в незнакомой местности.
Основные гипотезы магниторецепции у позвоночных животных. Приведите примеры.
Возможные механизмы работы магнитного компаса и магнитной карты в разных группах позвоночных. Локализация магниторецепторов.
Основные особенности магнитного поля Земли, возможные плюсы и минусы его использования животными для ориентации в пространстве. Проведите функциональные аналогии в работе магниторецепторного аппарата разных классов позвоночных животных.
Понятия: индивидуальная дистанция, участок обитания, индивидуальный участок, территория, индивидуальное пространство. Факторы, влияющие на дальность перемещений и размер участка обитания. Привести примеры.
Эволюция процесса импринтинга у позвоночных, половой импринтинг. Фазы полового импринтинга у птиц. Особенности полового импринтинга у гнездовых паразитов. Формирование образа полового партнёра у млекопитающих.
Понятие социальности, подходы к её описанию. Преимущества жизни в группе. Структура группы и варианты иерархии. Примеры социальной организации у разных отрядов млекопитающих.
Химическая и звуковая коммуникация амфибий.
Химическая и звуковая коммуникация птиц и млекопитающих.
Проблема изучения «индивидуальности» у животных.Разнокачественность особей в популяциях и её адаптивная роль. Понятие «поведенческий синдром» и примеры его проявления у позвоночных.
Вторые вопросы (по практической части):
Систематическое разнообразие надкласса Рыбы. Морфологические и экологические черты основных отрядов.
Основные отряды Амфибий. Представители и образ жизни.
Представители разных экологических групп Амфибий на примере отечественных видов.
Особенности размножения и варианты заботы о потомстве у Амфибий.
Основные отличия семейств подотряда Ящерицы территории России.
Отличительные особенности семейств подотряда Змей и семейств отряда Черепах территории России.
Биологический смысл определительных признаков представителей рептилий. Привести конкретные примеры.
Систематическое разнообразие класса Птицы. Морфологические и экологические черты основных отрядов территории России.
Биологический смысл определительных признаков представителей птиц. Привести конкретные примеры.
Происхождение млекопитающих и родственные связи современных групп.
Систематика современных млекопитающих от подклассов до отрядов.
Литература
Основная
По лекционной части:
Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И., 1999. Основы этологии и генетики поведения //М.: Издательство Московского Университета, 383 с.
Иваницкий В.В., 1989. Индивидуальное пространство у птиц: структурно-функциональные и экологические аспекты. // Зоологический журнал. Т.68. Вып.4, с. 83-93.
Киршвинк Дж., Джонс Д., Мак-Фадден Б., 1989. Биогенный магнетит и магниторецепция. М.: Мир, Т.I, 352с., Т.II, 523с.
Кишкинёв Д.А., 2006. Современные тенденции в изучении ориентации и навигации птиц // Зоологический журнал, Т. 85, №3, с. 342-367.
Кэррол Р., 1993. Палеонтология и эволюция позвоночных. «Мир», т. 1-3.
Мак-Фарленд Д., 1988. Поведение животных: психобиология, этология и эволюция. М.: Мир, 518с.
Меннинг О., 1982. Поведение животных. Вводный курс. М.:Мир. 360 с.
Наумов Н.П. Экология животных, изд. 2-е. М., «Высшая школа», 1963
Огурцов С.В., 2012. Проблема многофакторности при изучении хемоориентации сеголеток сухопутных видов амфибий // Зоологический журнал, Т.91, №11, с. 1330-1339
Савельев С.В., 2001. Сравнительная анатомия нервной системы позвоночных. М: Гэотар-Мед, 272 с.
Соколов Л.В., 1991. Филопатрия и дисперсия птиц //Труды Зоологического института, Т.230, 233с.
Хайнд Р., 1975. Поведение животных. М.: Мир, 856с.
Холодов Ю.А., 1966. Влияние электромагнитных полей на центральную нервную систему. Москва, Наука, 283с.
Шеперд Г., 1987. Нейробиология. Москва, Мир, Т.1 – 454 с., Т.2 – 368.
Alves L.F., 1988. Chemical Ecology and the Social Behaviour of Animals. // In: Progress in the Chemistry of Organic Natural Products. V.5. p. 1-85
Apfelbach R., Weiler E., 1985. Olfactory deprivation enhances normal spine loss in the olfactory bulb of developing ferrets // Neuroscience Letters, V.62, p.169-173
Bergmüller R., 2010. Animal personality and behavioural syndromes / In: Animal Behaviour: Evolution and Mechanisms. Chapter 19. Springer-Verlag. Berlin. p. 587-621.
Bolhuis J.J., 1999. The development of animal behaviour: from Lorenz to neural nets //Naturwissenschaften, V.86, p.101-111.
Horn G., 1998. Visual imprinting and the neural mechanisms of recognition memory //Trends in Neuroscience, V.21, p.300-305
Jacobs L.F., 2003. The Evolution of the Cognitive Map // Brain, Behaviour and Evolution, V.62, p.128–139.
Lorenz K.Z., 1973. Analogy as a source of knowledge // Nobel Lectures, Physiology or Medicine 1971-1980. Editor Jan Lindsten. World Scientific Publishing Co., Singapore, 1992. (http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1973/lorenz-lecture.html)
Ogden L.E., 2012. Do Animals Have Personality? // BioScience V.6. p. 533–537.
Ogurtsov S.V., 2004. Olfactory orientation in anuran amphibians // Russian Journal of Herpetology, V. 11, №1, p. 35-40.
Palmer L., Lynch G., 2010. A Kantian View of Space. // Science. V.328. p. 1487-1488.
Tolman E.C., 1948. cognitive maps in rats and men. // The Psychological Review, V.55, №4, p. 189-208.
Wiltschko W., Wiltschko R., 2005. Magnetic orientation and magnetoreception in birds and other animals // Journal of Comparative Physiology A, V.191, p. 675–693.
Zann R.A., 1996. The Zebra Finch. A Synthesis of Field and Laboratory Studies. Oxford: Oxford University Press. 335 p.
По практической части:
Банников А.Г., Даревский И.С., Рустамов А.К., Щербак Н.Н., 1977. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М.: Просвещение, 414 с.
Гладков Н.А., Дементьев Г.П., Птушенко Е.С., Судиловская А.М., 1964. Определитель птиц СССР. М.: Высшая школа, 536 с.
Громов И.М., Гуреев А.А.. Новиков Г.А., Соколов И.И., Стрелков П.П.. Чапский К.К., 1963. Млекопитающие фауны СССР (определитель). М.-Л.: Издательство Академии Наук СССР, Т.1 и Т.2.
Карташев Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А., 2005. Практикум по зоологии позвоночных. Изд. 3. В серии классический университетский учебник. М. «Аспект Пресс».
Павлинов И.Я., 2002. Краткий определитель наземных зверей России. М.: Издательство Московского Университета, 166 с.
Дополнительная
По лекционной части:
Грибакин Ф.Г., 1999. Биосенсоры органов чувств // Природа, 1999, №10, с13-24.
Громов В.С., 2000. Этологические механизмы популяционного гомеостаза у песчанок (Mammalia, Rodentia). М.: ИПЭЭ РАН, 392 с.
Иорданский Н.Н, 2001. Эволюция жизни. М.: Академия, 426 с.
Мешкова Н.Н., Федорович Е.Ю., 1996. Ориентировочно-исследовательская деятельность, подражание и игра как психологические механизмы адаптации высших позвоночных к урбанизированной среде. Москва, Аргус, 225с.
Огурцов С.В., 2004. Запоминание запаха родного водоёма как один из механизмов хемосенсорной ориентации бесхвостых амфибий. Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук. М.: Биологический ф-т МГУ им. М.В.Ломоносова. 24 с.
Селье Г., 1982. Стресс без дистресса. М.: Прогресс, 68 с.
Симпсон Дж., 1983. Великолепная изоляция. История млекопитающих Южной Америки. М.: Мир. 256 c.
Францевич Л.И., 1986. Пространственная ориентация животных. Киев, Наукова Думка, 195с.
Bolhuis J.J., Cook S., Horn G., 2000. Getting better all the time: improving preference scores reflect increases in the strength of filial imprinting //Animal Behaviour, V.59, p.1153-1159.
Léna J.P., De Fraipont M., 1998. Kin recognition in the common lizard // Behavioural Ecology and Sociobiology, V.42, p.341-347.
Muller-Schwarze D., 2006. Chemical Ecology of Vertebrates. Cambridge university Press. 563 p.
Nicolaus M., Joost M., Tinbergen J.M., Ubels R., Both Ch., Dingemanse N.J., 2016. Density fluctuations represent a key process maintaining personality variation in a wild passerine bird // Ecology Letters. V.19. p. 478–486
Réale D., Dingemanse N.J., Kazem A.J.N., Wright J., 2010. Evolutionary and ecological approaches to the study of personality // Phil. Trans. R. Soc. B. V.365. p. 3937-3946.
Sandeman D., 1999. Homology and Convergence in Vertebrate and Invertebrate Nervous Systems // Naturwissenschaften V.86, p.378–387.
По практической части:
Дунаев Е.А., Орлова В.Ф., 2012. Земноводные и пресмыкающиеся России. Атлас-определитель. М.: «Фитон+», 320 с.
Соколов В.Е. Систематика млекопитающих. М., «Высшая школа». Т. 1 – 1973. 430 с. Т. 2 – 1977. 494 с. Т. 3 – 1979. 528 с.
Флинт В.Е. и др., 2000. Птицы Европейской России. Полевой определитель.
Составитель — кандидат биологических наук, доцент Сергей Викторович Огурцов