Лекционный курс читается в осеннем семестре магистрам 2 года.
Тема 1
Введение. Определение понятия «сенсорные системы». Мембранные рецепторы и сигнальные системы. Ионные каналы. Потенциал действия. Понятие о рецепторе в сенсорных системах. Общая характеристика и классификация сенсорных систем. Строение нейрона. Закон Вебера-Фехнера. Адаптация. Рецептивные поля. Латеральное торможение. Функциональное назначение различных отделов сенсорных систем: трансформация энергии раздражителей в нервный процесс, передача информации в высшие отделы ЦНС (обработка сигналов на всех уровнях ЦНС), восприятие информации и анализ, настройка отдельных составляющих системы в соответствии с потребностями организма. Базовая организация головного мозга. Головные нервы. Свойства и классификация рецепторных клеток. Первичночувствующие и вторичночувствующие рецепторные аппараты. Тонические и фазические рецепторы. Методы исследования сенсорных систем. Обработка сенсорной информации на периферии. Сенсорные карты. Возможности сенсорных систем. Передача информации в сенсорные нервные центры. Особенности сенсорики позвоночных. Кодирование информации. Сенсорное обеспечение поведения. Понятие о ключевых стимулах. Рекомендуемая литература.
Раздел «Механочувствительность»
Тема 2
Механочувствительность клеточных мембран. Кинестезия у членистоногих. Рецепторы натяжения в мышцах членистоногих. Сенсиллы насекомых. Поддержание равновесия в полете. Кинестезия у млекопитающих.Интрафузальные волокна. Сухожильные органы Гольджи. Рецепторы суставов. Осязание.Механорецепция у Caenorhabditiselegans. Осязательная чувствительность у насекомых. Субгенуальные, Джонстоновы и тимпанальные органы насекомых.Осязательная чувствительность млекопитающих. Быстро и медленно адаптирующиеся рецепторы. Анализ тактильной информации в мозге. Пластичность соматосенсорной коры.
Тема 3
Анатомия и физиология волосковых клеток. Каналы боковой линии. Ближнее акустическое поле. Свободные и канальные нейромасты. Иннервация органов боковой линии. Восходящие пути боковой линии. Природа и источники адекватных стимулов. Роль боковой линии в поведении рыб. Электрорецепция. Электрические рыбы. Биологические функции слабых и сильных электрических разрядов. Генерация электрических разрядов. Бугорчатые и ампулярные рецепторные органы. Центральная организация электрочувствительности рыб. Мозжечок. Электрорецепция амфибий.
Тема 4
Вестибулярная система и чувство равновесия. Ориентация животных в гравитационном поле Земли. Строение лабиринта позвоночных. Внутреннее ухо бесчелюстных. Лабиринт остальных позвоночных. Морфогенетическая эволюция уха позвоночных. Ампулы полукружных каналов. Волосковые клетки полукружных каналов анамний и амниотов. Возбуждение волосковых клеток вестибулярного аппарата. Различия в строении вестибулярного эпителия позвоночных. Отолитовые органы рыб. Иннервация сенсорных образований лабиринта. Центральные пути вестибулярной системы. Поддержание равновесия.
Тема 5
Звук и его характеристики. Акустические колебания в воздухе и в воде. Диапазон слуха у разных животных. Слух у рыб. Волосковые клетки. Макулы, участвующие в слухе. Вспомогательные структуры, расширяющие слуховые возможности рыб. Плавательный пузырь. Веберов аппарат. Центральные пути слуховой системы. Звукогенерация у рыб. Слуховые генералисты и специалисты. Локализация звука у рыб.Слух амфибий. Особенности структур среднего уха амфибий. Типы слуховых волосковых клеток. Ориентация волосковых клеток, тонотопическое распределение. Восходящий акустический тракт амфибий. Вокализация и акустическое поведение амфибий. Слух рептилий. Среднее ухо. «Базовая» базилярная папилла и ее тонотопическая организация. Слуховой сенсорный эпителий, волосковые клетки у разных представителей рептилий. Восходящие слуховые пути у рептилий.
Тема 6
Слух птиц. Наружное ухо сов. Среднее ухо птиц. Мышца среднего уха птиц. Улитка внутреннего уха. Сенсорный эпителий. Слуховые волосковые клетки. Афферентная и эфферентная иннервация. Пороговые кривые птиц. Восходящие слуховые пути птиц. Обработка звуковых сигналов в ЦНС. Вокальная система птиц. Слух млекопитающих. Среднее ухо млекопитающих. Улитка внутреннего уха. Кортиев орган. Теория бегущей волны. Ультразвуковая чувствительность млекопитающих, инфразвуковая чувствительность. Акустическая «фовеа» летучих мышей. Слух у китообразных. Сравнительный анализ афферентных слуховых путей в ряду позвоночных. Центральные слуховые пути. Вокальные характеристики млекопитающих.
Тема 7
Термочувствительность. Два подхода к основам молекулярной биологии термочувствительности. Пойкилотермия и гомойотермия. Тепловые и холодовые терморецепторы кожи. Гипоталамус. Боль и ее биологическое значение. Нейрофизиология: периферические рецепторы и центральные пути. Нейрофармакология болевых путей. Иррадиирующая боль. Воротная теория.
Раздел «Хемочувствительность»
Тема 8
Хемочувствительность. Природа химических сигналов. Хеморецепторы.Обоняние. Особенности распространения запаха в среде. Обоняние как одна их трех хемочувствительных систем. Обонятельный эпителий. Первичночувствующие обонятельные нейроны. Типы обонятельных нейронов. Способность обонятельного эпителия к возобновлению. Методы исследования обоняния. Трансдукция в обонятельном рецепторе. «Комбинаторное кодирование». Основная и дополнительная обонятельные системы. Центральные проекции обонятельного тракта. Обоняние у рыб, их обонятельные нейроны. Структурная организация первичного обонятельного центра рыб, три пути в их обонятельной системе разных классов позвоночных. Роль запахов в жизни рыб. Пионерские нейроны. Обонятельная система амфибий. Основной обонятельный эпителий и вомероназальный мешок. Боуменовы железы. Развитие периферического отдела обонятельной системы амфибий. Обонятельная система млекопитающих. Обновление обонятельного эпителия. Обонятельные луковицы. Гломерулы, митральные клетки, перигломерулярные и гломерулярныеинтернейроны. Роль обоняния в жизни млекопитающих. Обоняние птиц. Птицы с хорошим обонянием. Ольфакторное поведение киви, трубконосых, голубей. Демонстрация видеоматериалов.
Тема 9
Вкус. История изучения. Вкусовые ощущения. Вкусовая адаптация. Тетраэдр Хеннинга, сферические модели. Четыре качества вкуса и умами. Закон Вебера-Фехнера и вкус. Пороги ощущения у человека. Вкусовая почка млекопитающих. Распределение вкусовых сосочков и почек у человека и других млекопитающих. Рецептивные поля. Строение вкусовых сосочков. Иннервация вкусовых сосочков. Эволюция вкусовых сосочков позвоночных. Вкусовая система рыб. Энто- и интраоральная вкусовые системы. Вкусовая система амфибий. Вкус у птиц. Трансдукция. Центральные пути вкусовой сенсорной системы.
Раздел «Зрение»
Тема 10
Характеристики светового излучения в воздушной и водной среде. Яркость, спектральный состав и поляризация света. Эволюция фоторецепторных органов.Разнообразие глаз беспозвоночных. Камерный инвертированный глаз позвоночных. Оптическая система глаза. Саккады. Вспомогательные структуры. Тапетум. Аккомодация. Строение сетчатки. Работы Камилло Гольджи и Рамона-и-Кахаля. Васкуляризация сетчатки. Пигментный эпителий. Палочки, колбочки, биполярные клетки, ганглиозные клетки.Горизонтальные связи в сетчатке: горизонтальные и амакриновые клетки. Организация рецептивного поля ганглиозной клетки. Глия сетчатки иМюллеровские клетки. Теменные глаза и их фоторецепторы
Тема 11
Особенности строения палочек и колбочек. Синаптические связи и контактыфоторецепторов сетчатки. Ленточные синапсы фоторецепторов. Светочувствительные белки. Строение и основные свойства зрительных пигментов. Хромофорный состав и регуляция чувствительности. Зрительный цикл и фототрансдукция. Пороги светочувствительности. Темновой шум фоторецепторов. Цветное зрениеи методы его изучения.Молекулярные типы зрительных пигментов. Дальтонизм у человека и приматов. Цветооппонентная организация рецептивных полей ганглиозных клеток. Спектральные фильтры оптики глаза и сетчатки, липидные капли. Эволюция зрительных пигментов и цветного зрения. Теория Максимова о возникновении цветного зрения у позвоночных. Зрение в ультрафиолетовом спектре. Поляризационная чувствительность.
Тема 12
Эволюция глаза. Развитие глаза в онтогенезе. Модельные объекты для изучения зрения позвоночных. Гомология сетчатки. Особенности зрения низших позвоночных (рыбы, амфибии). Ганглиозные клетки-детекторы и детекторная концепция организации поведения. Гетеротопия сетчатки. Топография нейронов в сетчатке и области острого зрения. Фовеа и зоны повышенной чувствительности. Бифовеальность рыб и птиц-охотников. Распределение спектральных типов фоторецепторов в сетчатке. Экологическая обусловленность строения сетчатки (зрительная экология). Адаптации к сумеречному и ночному зрению. Фотомеханические реакции. Зрение гекконов и змей. Зрение и зрительная ориентация птиц, развитие в онтогенезе. Специализированные структуры глаза и сетчатки (пектен у птиц и васкуляризация сетчатки у млекопитающих). Глазные болезни и дефекты (близорукость, цветовые аномалии, катаракта, глаукома, возрастная макулярная дистрофия, диабетическая ретинопатия). Особенности зрения водных позвоночных (рыбы, дельфины). Центральные зрительные пути, зрительные центры мозга. Топика зрительных проекций.Зрительно-управляемое поведение.Взаимодействие сенсоров разной модальности в поведении.
Составители: доктор биологических наук, заведующий лабораторией ИППИ РАН Варвара Юрьевна Веденина, доктор физико-математических наук, старший научный сотрудник ИПЭЭ РАН Владимир Менделевич Ольшанский, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ИППИ РАН Елена Ивановна Родионова, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ИППИ РАН Сергей Львович Кондрашёв