Спецкурс позволяет получить базовые знания основ экологии животных как науки, изучающей взаимодействие организма и среды, физиологические механизмы приспособления организмов к воздействию определенных абиотических и биотических факторов среды, закономерности взаимодействия со средой популяций отдельных видов, а также формирование и развитие сообществ живых организмов (биоценозов).

Спецкурс состоит из теоретических и практических занятий. Теоретическая часть включает три лекционных блока. Первый блок знакомит студентов с «Предметом и методами экологии животных». В рамках второго блока — «Организм и среда»- рассмотрены общие закономерности взаимодействия организмов и среды. Третья часть курса посвящена «Эколого-физиологическим основам популяционных процессов». Практическая часть представлена Практикумом по экологической физиологии животных. Форма итоговой отчётности — зачёт.

Краткая программа курса

I. Предмет и методы экологии животных

Определение экологии как науки, изучающей:

а) взаимодействие организма и среды;

б) закономерности формирования и взаимодействия со средой популяций отдельных видов;

в) закономерности формирования и развития сообществ живых организмов (биоценозов).

Основные задачи экологии. Связь ее с другими биологическими дисциплинами (морфология, физиология, систематика, биогеография, палеонтология). Экология и эволюция.
Краткий очерк истории экологии. Пути развития русской экологии (Паллас, Рулье, Н. Северцов, Миддендорф и др.). Основные направления современной экологии.
Экология и хозяйственная деятельность человека (животноводство, сельское и лесное хозяйство, здравоохранение, охотничье и рыбное хозяйство). Роль экологии в создании научных основ рационального использования и охраны ресурсов биосферы.

II. Организм и среда
Общие закономерности взаимодействия организмов и среды. Абиотические и биотические факторы среды. Пути и способы их воздействия на организм; прямое и косвенное влияние, сигнальное значение. Специфика отношения со средой у животных; роль нервной системы и поведения. Единство организма и среды как исторически сложившееся взаимодействие вида с абиотическими и биотическими условиями.
Теплообмен животных и температура среды. Воздействие температуры на организм; верхний и нижний температурные пределы жизни и отдельных биологических процессов; влияние температуры на обмен веществ, рост, развитие, размножение. Типы теплообмена: пойкилотермия и гомойотермия. Приспособления к температурному режиму и его колебаниям у пойкилотермных животных. Механизмы терморегуляции у гомойотермных животных. Физическая и химическая терморегуляция; роль приспособительного поведения. Развитие терморегуляции и ее особенности у разных видов и экологических групп.

Энергетические модели гомойотермных животных, выявление с их помощью экологически значимых температур среды.

Газообмен водных животных. Приспособления к газовому режиму водоемов и его колебаниям. Газообмен сухопутных животных. Приспособления к изменению парциального давления кислорода с высотой. Сходство принципиальных механизмов приспособления к гипоксии у водных и наземных животных. Ныряющие животные и их специфические адаптации к функциональной гипоксии. Гипотермия (оцепенение, сезонная спячка) у млекопитающих и птиц.
Водно-солевой обмен водных животных. Типы водоемов с разным химизмом и их население. Стено- и эвригалинные виды. Реакция животных на колебания солености; пойкилоосмотические и гомойоосмотические животные. Осморегуляция, ее типы и связанные с ними морфофизиологические и экологические приспособления. Водный обмен и минеральное питание у дышащих воздухом сухопутных и водных животных. Зависимость этих процессов от внешних условий. Морфофизиологические и поведенческие приспособления сухопутных животных к колебаниям обеспеченности организма водой и минеральными веществами.
Лучистая энергия как экологический фактор. Действие на организм различных частей спектра солнечной радиации. Морфофизиологические и поведенческие приспособления к воздействию различных форм лучистой энергии. Биологическая роль видимой части спектра.
Биологические ритмы. Суточные циклы физиологических функций и общей активности организма; их связь с суточной ритмикой условий среды и экологическое значение. Механизмы суточной циклики; циркадные ритмы и их связь с внешними факторами-синхронизаторами.

7.Сезонные циклы жизнедеятельности (размножение, линька, миграции, спячка и др.). Их связь с сезонными изменениями внешней среды и адаптивное значение. Эколого-физиологические механизмы, регулирующие сезонные изменения у животных; роль нервной и гуморальной систем и связь эндогенных ритмов с изменениями внешних условий. Значение режима освещения (фотопериода) и других факторов в регуляции сезонных ритмов.

Стресс как экологическое явление. Определение стресса по Г. Селье. Схема развития стресс-реакции по Селье (стадии тревоги, резистентности, истощения). Гормоны стресса: кортиколиберин (КРГ), адренокортикотропный гормон (АКТГ), кортикостероиды (глюкокортикоиды и минералокортикоиды). Гормоны задней доли гипофиза как стресс-протекторы. Положительные и отрицательные физиологические эффекты воздействия стрессоров. Стресс и поведение. Устойчивость к воздействию стрессоров в зависимости от условий обитания и стадии жизненного цикла. Трейд-оффы жизненного цикла. Роль стресса в реализации трейдоффов жизненного цикла у птиц и млекопитающих.
Экологические аспекты иммунологии. Размножение и иммунитет: конкуренция за ограниченные ресурсы (энергию и субстраты) функциональных систем репродукции и иммунитета в жизненном цикле особи. Прямое и опосредованное влияние андрогенов на иммунитет.
Общие принципы адаптации на уровне организма. Количественная сторона воздействия факторов среды; правило оптимума. Экологическая валентность; стено- и эврибионтные формы. Взаимодействие факторов среды, их комплексное влияние на организм, правило минимума.

11.Модифицирующие факторы, их экологическое значение в природных комплексах. Субстрат, роль его как фона, значение для передвижения. Приспособления животных к обитанию в условиях снежного и ледового покровов. Движения среды (ветер, течения, волны), приспособления к воздействию этих факторов.

12.Типы адаптации. Адаптация по принципу толерантности (устойчивости); адаптации по типу гомеостаза. Стабильные приспособления к средним условиям и лабильные регуляторные реакции; взаимосвязь этих адаптивных механизмов и их общее экологическое значение.

III. Эколого-физиологические основы популяционных процессов

Эколого-физиологические основы популяционных процессов. Место среди смежных направлений экологии (классическая эко-физиология и экология популяций, современная функциональная экология, эволюционная экология). Прошлое и современность. Физиологические индикаторы состояния организма в исследованиях эколого-физиологических механизмов популяционных процессов (показатели интенсивности метаболизма, морфофизиологические индикаторы, гормоны, субстраты и метаболиты, показатели состояния иммунной системы). Конкуренция жизненно важных функций (функциональных систем организма) за ограниченные ресурсы (энергию и субстраты) в жизненных циклах особей. Примеры трейдоффов жизненного цикла.
Стресс как экологическое явление. Физиологический механизм стресса. Определение стресса по Г. Селье. Что имеется ввиду под неспецифичностью общего адаптационного синдрома (стресса)? Стресс и стрессоры (факторы стресса). Схема развития стресс-реакции по Селье (стадии тревоги, резистентности, истощения). Аллостазис — процесс активной адаптации организма, направленный на достижение устойчивого состояния его функциональных систем. Гипоталамо-гипофизарно- интерренальная система анамний и гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система (ГГНС) амниот. Гормоны стресса: кортиколиберин (КРГ) мозга, адренокортикотропный гормон (АКТГ) передней доли гипофиза, глюкокортикоиды и минералокортикоиды коры надпочечников. Регуляторные контуры обратной связи (рецепторы кортикостероидов в передней доле гипофиза и отделах мозга (ядра гипоталамуса, миндалина, гиппокамп, фронтальная кора). β-эндорфин и гормоны задней доли гипофиза как стресс-протекторы (окситоцин самок и аргинин-вазопресин самцов). Механизм подавления репродуктивной функции, роста, созревания, иммунитета при стрессе. Стресс и симпато-адреналовая система — механизм моментального реагирования (fight—or—flight response Уолтера Кэннона). Адреналин мозгового вещества надпочечников. Положительные и отрицательные физиологические эффекты развития стресс-реакции. Последствия острых кратковременных и длительных хронических воздействий стрессоров. Стресс и поведение. Эпигенетические механизмы онтогенетических изменений у потомков в ответ на воздействие гормонов стресса материнского организма (пренатальный период) и поведение матери (родителей) в ранний постнатальный период. Видовая специфика и географические особенности развития стресс-реакции. Роль стресса в реализации трейдоффов жизненного цикла у птиц и млекопитающих.
Методы измерения уровня стресс-реакции (стрессированности) организма. Морфо-физиологические индикаторы (толщина коры надпочечников, селезенка, желудочно-кишечный тракт и др.), соотношение форменных элементов крови (гранулоцитарно-лимфоцитарные индексы, подавление дыхания амиталом натрия (подавление механизма переноса электронов в дыхательной цепи окислительного фосфорилирования в митохондриях), определение концентрации гормонов стресса в крови и экскретах. Неинвазивный подход в исследованиях стресса у животных в природе и ограничения его возможностей. Принцип иммуноферментного и радио-иммунного анализа. Варианты иммуноферментного анализа, используемые при анализе концентрации глюкокортикоидных гормонов в экскретах.
Популяционные эффекты стресса. Гипотезы регуляции популяционных циклов численности. Классическая гипотеза Дж. Кристиана и ее критика. Гипотеза старения Р. Бунстры. Гипотеза материнского стресса (пренатальный стресс и его последствия у потомков. Стресс в раннем онтогенезе как адаптивное явление. Гипотеза отбора генетически обусловленных типов территориального поведения (гипотеза Д. Чити) и отбор на стресс-устойчивость (чувствительность к стрессорам) на разных стадиях популяционного цикла у грызунов. Примеры участия стресса в регуляции популяционной плотности в природе. Австралийские хищные сумчатые семейства Dasiuridae. Циклы численности водяной полевки в Западной Сибири и стресс. Факторы стресса в популяции большой песчанки. Стресс у видов млекопитающих, ведущих одиночный и семейно-групповой образ жизни. Устойчивость к воздействию стрессоров в зависимости от условий обитания и стадии жизненного цикла.
Размножение и иммунитет. Краткие сведения об иммунной системе. Врожденный (неспецифический) иммунитет. Фагоцитирующие клетки. Приобретенный (адаптационный, специфический) иммунитет. Популяции лимфоцитов [Т-клетки воспаления (Th1 helpers), Т-хелперы (Th2 helpers), цитотоксические клетки]. Специфический клеточный и специфический гуморальный иммунитет. Система генов главного комплекса гистосовместимости [ГКГ или MHC (англ)] и кодируемые ими MHC белки. Распознавание антигенов Т-клетками (роль МНС молекул). Взаимодействие Т клеток между собой и с моноцитами. Цитокины и интерфероны. Представление антигена в иммуногенной форме Т-хелперами и В-лимфоцитам. Пролиферация В-клеток и продукция антител. Антитела и механизм взаимодействия с антигеном. Зимнее усиление иммунитета и гипотезы, объясняющие механизм явления. Пути онтогенетического развития мышевидных грызунов в зонах умеренного и холодного климата (ретардация и акселерация роста и созревания у млекопитающих с полициклическим размножением). Продолжительность светового дня как сигнальный фактор. Мелатонин эпифиза и его действие на репродуктивную и иммунную системы. Инфекционные болезни и размножение. Избегание запаха зараженных (больных) животных здоровыми. Роль иммунной системы в ограничении близкородственных скрещиваний. Продукты активности генов MHC и идентификация полового партнера по принципу «свой-чужой». Возможные механизмы влияния MHC на ольфакторное распознавание. Андрогены и иммунитет. Наблюдения в природе (взаимосвязи репродуктивного усилия, паразитарной нагрузки и способности к иммунному ответу). Экспериментальные проверки существования антагонистических отношений между тестостероном и специфическим иммунитетом (гуморальным и клеточным). Выбор полового партнера самкой. Принцип гандикапа А. Захави и «Гипотеза иммунного гандикапа» И. Фолстада и А. Картера (Folstad, Karter, 1992). Обусловленное андрогенами подавление специфического (приобретенного) иммунитета — плата за эффективное развитие вторичных половых признаков; выбор самкой партнера по признакам его здоровья. Проверки гипотезы и ограничения ее применимости. Запахи особей противоположного пола как модуляторы иммунной активности. Прямое и опосредованное влияние андрогенов на иммунитет.

Практикум по экологической физиологии животных

Оценка влияния температуры среды на энергетический уровень метаболизма покоя у пойкилотермных и гомойотермных животных. Использование различных методов непрямой калориметрии для измерения расхода энергии животных в состоянии покоя (модифицированная система Калабухова, измерение газообмена газоанализаторами в закрытой и открытой системах). Определение нижней границы термонейтральной зоны у гомойотермных животных.
Расчет дыхательного коэффициента (отношение CO₂/O₂) у мелких млекопитающих и птиц-эврифагов, содержащихся на разных диетах.
Оценка потока энергии через организм гомойотермного животного на примере птиц: определение большой, экскреторной и метаболизированной энергии путем проведения балансовых опытов; определение катаболизированной энергии (суточного расхода энергии) методом расчета по бюджету времени; сравнение метаболизированной и катаболизированной энергии, их связь с балансом массы тела.
Определение уровня стрессированности организма по концентрации глюкокортикоидов в сыворотке крови. Иммуноферментный анализ концетрации глюкокортикоидов. Оценка фонового уровня стрессированности и ответ на воздействие стресс-фактора. Активация секреции глюкокортикоидов корой надпочечников введением адрено-кортикотропного гормона передней доли гипофиза.
Основы неинвазивного мониторинга уровня гормонов в организме. Методы валидации результатов оценок концентрации гормонов в экскретах (слюна, моча, экскременты): корреляционный, метод стимуляции и подавления синтеза, использование радиомеченных гормонов. Экстракция стероидных гормонов из экскрементов млекопитающего. Определение оптимальных концентраций спиртового раствора для экстракции. Изменение уровня глюкокортикоидов в крови и в фекалиях млекопитающего после воздействия стресс-фактора. Проведение проверочного теста на соответствие оценок содержания гормонов в крови и фекалиях в ответ на введение АКТГ или воздействие физического стрессора.
Трейдоффы жизненного цикла особи (млекопитающие). Влияние продолжительности светлого времени суток на репродуктивную и иммунную системы организма млекопитающего (грызуны с сезонным размножением). Морфологические и эндокринные индикаторы репродуктивного статуса особи. Оценки уровней половых гормонов, гормонов стресса и силы гуморального иммунного ответа на введение непатогенного полифакториального антигена (бараньи эритроциты, KLH)

Литература

I. Предмет и методы экологии животных
II. Организм и среда

Основная:

Шилов И.А. 1997. (либо 2001 и др.) Экология. М. Высшая школа. С. 58-231.

Наумов Н.П. Экология животных, изд. 2-е. М., «Высшая школа», 1963.

Одум Ю. Основы экологии животных. М., «Мир»» 1975.

Дополнительная:

Дольник В.Р. 1975. Миграционное состояние птиц. М. Наука, Глава «Регуляция миграционного состояния».с.216-332

Дольник В.Р. 1995. Ресурсы энергии и времени у птиц природе // Труды Зоол. ин-та РАН. Т. 179. Ст-Пб.: Наука. С.360.

Калабухов Н.И. Методика экспериментальных исследований по экологии наземных позвоночных. М., «Сов. наука», 1951.

Новиков Г. А. Очерк истории экологии животных. I., «Наука», 1980.

Роговин К.А. 2019. Стресс в раннем онтогенезе как адаптивное явление // Ж. общей. биол. Т. 80, № 2, с. 1–29

Селье Г. 1972. На уровне целого организма .М. Наука. 117 с.

Чернышева М.П. 1995. Гормоны животных. Введение в физиологическую эндокринологию. С.-П., Глаголъ. 291с

Шилов И. А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М., изд. МТУ, 1977.

Шилов И. А., 1984. Стресс как экологическое явление // Зоол. журн. Т. 63. Вып.6. С. 805-812.

Шмидт-Ниелъсен К. Физиология животных. Приспособление и среда, т. 1-2. М.: «Мир». 1982.

Эмме А.М. Биологические часы. Новосибирск, 1967.

Badyaev A.V., 2005. Role of Stress in Evolution: From Individual Adaptability to Evolutionary Adaptation // Variation / Eds Hallgrimsson B., Hall B.K. Burlington,MA, USA: Elsevier Academic Press. P. 277–302.

Carlow P. 2008. Evolutionary Physiological Ecology. Cambridge University Press. 252 p.

Demas G.E., Nelson R.J. 2011. Ecoimmunology // Oxford University Press. 656 p.

McEwen B.S., 2007. Physiology and neurobiology of stress and adaptation: Central Role of the Brain // Physiol. Rev. V.87. P.873–904.

McNab B.K. 2012. Extreme Measures: The Ecological Energetics of Birds and Mammals. The University of Chicago Press. 336 p.

III. Эколого-физиологические основы популяционных процессов

Беляев Д.К., Бородин П.М. 1982. Влияние стресса на наследственную изменчивость и его роль в эволюции // Эволюционная генетика. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, С. 35–59.

Литвинова Е.А. Гармс А.И., Зайдман А.М. и др. 2009. Адаптивное перераспределение иммунной защиты в ответ на половые хемосигналы // Журн. общ. биол. Т. 70. № 1. С. 46-55

Марков А.В. Куликов А.М. 2006. Гипотеза «иммунологического тестирования партнеров»- соглассованность развития адаптаций и смены половых предпочтений // Изв. РАН. Сер биол. №3. С.261-274.

Марков А.В. Куликов А.М. 2006. Гипотеза «иммунологического тестирования партнеров»- системы распознавания «своих» и «чужих» в исторической перспективе. // Изв, РАН. Сер биол. №4. С.389-403

Лохмиллер Р.Л., Мошкин М.П. 1999. Экологические факторы и адаптивная значимость изменчивости иммунитета мелких млекопитающих // Сибирский экологический журнал. № 1. С. 37-58.

Новиков Е. А., Мошкин М. П., 2009. Роль стресса в модификации онтогенетических программ // Усп. соврем. биол. Т. 129. № 3. С. 1–12.

Роговин К.А. 2019. Стресс в раннем онтогенезе как адаптивное явление // Ж. общей. биол. Т. 80, № 2, с. 1–29

Роговин К. А., Мошкин М. П., 2007. Авторегуляция численности в популяциях млекопитающих и стресс (штрихи к давно написанной картине) // Журн. общей биол. Т. 68. № 4. С. 244–267.

Розен В.Б., 1994. Основы эндокринологии. М: МГУ.

Селье Г. 1972. На уровне целого организма. М. Наука. 117 с.

Чернышева М.П. 1995. Гормоны животных. Введение в физиологическую эндокринологию. С.-П., Глаголъ. 291с

Шилов И.А.1977. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных М. МГУ. 260с

Шилов И. А., 1984. Стресс как экологическое явление // Зоол. журн. Т. 63. Вып.6. С. 805-812.

Christian J.J., 1950. The adreno-pituitary system and population cycles in mammals // J. Mammal. V. 31. P. 247–259.

Chity D., 1960. Population processes in the vole and their relevance to general theory // Can. J. Zool. V. 38. P. 99–113.

Chity D., 1967. The natural selection of self-regulatory behaviour in animal populations // Proc. Ecol. Soc. Australia. V. 2. P. 51–78.

Creel S., Dantzer B., Goymann W., Rubenstein D.R., 2013. The ecology of stress: effects of the social environment // Funct. Ecol. V. 27. № 1. P. 66.

Demas G.E., Nelson R.J. 2011. Ecoimmunology // Oxford University Press. 656 p.

Folstad I., Karter A.K., 1992. Parasites, bright males and the immunocompetence handicap // Amer. Natur. V. 139. P. 603–622.

McEwen B.S., 2007. Physiology and neurobiology of stress and adaptation: Central Role of the Brain // Physiol. Rev. V.87. P.873–904.

McEwen B.S., Wingfield J.C. 2003. The concept of allostasis in biology and biomedicine // Hormones and behavior. V.43. P. 2-15.

McEwen B.S., Bowles N.P., Gray J.D.,et al. 2015.Mechanisms of stress in the brain // Nature Neuroscience. V.18 N.10. P.1353–63.

Martin L.B., Weil Z.M., Nelson R.J., 2008. Seasonal changes in vertebrate immune activity: mediation by physiological trade-offs // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. V. 363 P. 321–339.

Moshkin M.P., Gerlinskaya L.A., Evsikov V.I. 2000. The role of the immune system in behavioral strategies of reproduction // J. Reprod. Development. V. 46. N 6. P342-365.

Nelson R.J., 2005 An introduction to behavioral endocrinology. Sunderland, MA: Sinauer Associates. 822 p.

Roberts M.L., Buchanan K.L., Evans M.R., 2004. Testing the immunocompetence handicap hypothesis: a review of the evidence // Anim. Behav. V. 68 P. 227–239.

Staszewski V., Boulinier T. 2004. Vaccination: a way to address questions in behavioral and population ecology // Trends in Parasitology. V. 20 N. 1. P.17-22.

Sterns S.C. 1992. The evolution of life histories . Oxford: Oxford University Press. 249 p.

Zahavi Amotz, Zahavi Avishag. 1997. The handicap principle: A missing piece of Darwin’s puzzle. New York: Oxford University Press.

Практикум по экологической физиологии животных

Егоров А.М., Осипов А.П., Дзантиев Б.Б., Гаврилова Е.М.. 1991. Теория и практика иммуноферментного анализа. М., Высшая школа, 288 с.

Калабухов Н.И., 1951. Методика экспериментальных исследований по экологии наземных позвоночных. М., «Сов. наука».

Кондратьева И.А., Ярилин А.А. (ред). 2004. Практикум по иммунологии. Москва. Academia. 271 с.

Розен В.Б., 1994. Основы эндокринологии. М: МГУ.

Ройт А., Бростофф Дж., Мейл Д. Иммунология. М., Мир. 2000. 581 с.

Селье Г. 1972. На уровне целого организма .М. Наука. 117 с.

Слоним А. Д. Экологическая физиология животных. М., «Высшая школа», 1971.

Чернышева М.П. 1995. Гормоны животных. Введение в физиологическую эндокринологию. С.-П., Глаголъ. 291с

Шигина Ю.В., 2007. Иммунология. М.: Изд-во РИОР. 183 С.

Шилов И.А., 1961. Практикум по экологии наземных позвоночных. М., «Высшая школа». 148 с.

Шмидт-Ниелъсен К., 1982. Физиология животных. Приспособление и среда, т. 1-2. М.: «Мир». 800 с.

Demas G.E., Nelson R.J. 2011. Ecoimmunology // Oxford University Press. 656 p.

McEwen B.S., 2007. Physiology and neurobiology of stress and adaptation: Central Role of the Brain // Physiol. Rev. V.87. P.873–904.

McNab B.K. 2012. Extreme Measures: The Ecological Energetics of Birds and Mammals. The University of Chicago Press. 336 p.

Составители – кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник Анвар Бурханович Керимов, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Константин Александрович Роговин (ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН), кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Татьяна Александровна Ильина, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Андрей Владимирович Бушуев, кандидат биологических наук, научный сотрудник Анастасия Михайловна Хрущова (ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН), доктор биологических наук, заместитель директора Сергей Валерьевич Найденко (ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН).