Цель и задачи курса:

Ознакомить студентов с современными представлениями о структуре звуков животных и способах его анализа, строении и функционировании вокальных аппаратов млекопитающих и птиц, подходах к классификации вокальных репертуаров, коммуникативных аспектах звукового поведения, сходстве и различиях звуков животных и речи человека.

 

Основные темы, рассматриваемые в ходе лекций:

• что такое звук, и что и как в нем можно измерить;
• как устроен и работает ларинкс млекопитающих и сиринкс птиц;
• сколько существует способов произвести звук;
• чем отличаются звуки животных и речь человека;
• как можно судить об эволюции речи не имея надежных палеонтологических данных;
• почему животные “честно” сообщают звуками о своем размере, эмоциях и физиологическом состоянии;
• какая информация о животном содержится в звуке и как ее извлечь;
• как устроена звуковая коммуникация между животными и человеком.

 

Одновременно с курсом лекций, в рамках Практикума по биоакустике проводятся занятия по практическим навыкам записи звуков животных и анализа его структуры в профессиональных программах по анализу звуков.

 

Структура курса:

 

Непосредственные механизмы, лежащие в основе звукового поведения

1. Физика звука, параметры звуковой волны. Что и как можно измерить в звуке.

Звуковая волна как колебательный процесс, временной, частотный и энергетический спектры звука, осциллограмма и спектрограмма звука, измерения длительности, частоты и интенсивности звука.

2. Вокальная продукция у позвоночных: Анатомия и акустика. Источники звука и модификация звукового сигнала вокальным трактом.

Общая схема строения вокального аппарата у позвоночных, Легкие как генератор воздушного потока. Преобразование энергии воздушного потока в акустическую энергию в голосовом источнике. Общая схема строения ларинкса млекопитающих и сиринкса птиц. Миоэластичная теория колебаний голосовых связок. Основная частота и гармоники звука. Роль вокального тракта в фильтрации сигнала источника. Нос и назализация звука. Форманты – резонанты вокального тракта. Расчет частоты формант через длину вокального тракта. Теория независимости источника и вокального тракта.

3. Морфологическое разнообразие вокальных систем позвоночных.

Влияние различных анатомических структур на характеристики звука. Феномен двухголосия у птиц. Гипертрофия вокального источника у млекопитающих. Морфология голосовых связок, вокальные мембраны и утолщения на связках. Модификация вокального тракта (развитие трахеальных удлинений, разрастания носовых полостей, опускание ларинкса). Воздушные мешки.

4. Информация о размерах тела в звуках, анатомические и физиологические ограничения.

Связь размера тела и возможности распространения звука во внешнюю среду. Объем легких, источник, длина вокального тракта как вокальные ключи к размерам тела. Монофункциональность сиринкса и мультифункциональность ларинкса.

5. Способы звукопродукции у млекопитающих и птиц.

Фонация, вибрация, турбулентность (шум и истинный свист). Возможность совместной работы двух механизмов.

6. Нелинейные феномены в вокализациях млекопитающих и птиц. Их структурные особенности, встречаемость и функциональное значение.

Лимитный цикл колебаний голосовых связок. Субгармоники, детерминированный хаос и бифонация. Сайдебанды и биение. Физиологическая основа нелинейных феноменов. Распространенность нелинейных феноменов и их коммуникативное значение.

 

Эволюция звукового поведения

7. Подходы к классификации звуков и составлению вокальных репертуаров. Типы звуков – реальны ли они?

Структурный и функциональный подход. Классификация с позиции дискретности или континуальности. Дискретность типов звуков на уровне мозгового субстрата и континуальность как результат работы вокального аппарата.

8. Звуки животных и речь человека. Эволюция речи, анатомические и биоакустические подходы к ее изучению.

Опускание гортани человека и потеря воздушных мешков. Развитие тонкого моторного контроля и вокальной имитации. Ограниченность палеонтологических данных. Сравнительный подход – форманты в коммуникации животных, функции вокальной имитации.

9. Нервный контроль вокализаций у млекопитающих и человека. Сходство и различия.

Звуки не связанные и связанные с эмоциями – первичный и вторичный вокальный субстрат. Переход звуков, связанных с эмоциями, под оперантный контроль. Сходство и различия в церебральном контроле звуков млекопитающих и речи человека.

 

Функции звукового поведения

10. Подходы к изучению коммуникации: этологический, информационный, регуляторный (оценки-управления).

Приложение к звуковой коммуникации. Гипотеза сенсорной эксплуатации. Эволюционные ограничения на возможность обмана.

11. Дальнедистантная коммуникация. Ограничения, накладываемые на структуру звука внешней средой. Деградация звука.

Влияние местообитаний и времени суток. «Акустические окна». Влияние влажности, ветра и расчлененности рельефа. Вибрационные звуки. Нора как акустическое устройство.

12. Гипотеза рейнджинга – реальная и мнимая оценка дистанции до кричащего. Вокальные репертуары и диалекты.

Деградация звука при прохождении через среду. Эхо, снижение интенсивности, частотно-зависимое затухание. Оценка слушающим расстояния до отправителя крика и возможность обмана через эффект «близкого звучания». Развитие различных типов песен певчими воробьиными и возникновение вокальных диалектов.

13. Ближнедистантная коммуникация. Мотивационно-структурные правила Мортона.

Гипотеза экспрессивного символизма размера. Связь структуры звуков и внутреннего (мотивационного) состояния кричащего. Звуки определенной структуры как безусловный стимул, общий для всех наземных позвоночных.

14. Ближнедистантная коммуникация. Гипотеза эмоционального научения.

Влияние звуков на получателя – прямое (непосредственное воздействие на нервную систему) и эмоционально обусловленное (через связанные со звуками стимулы). Кросс-культурные параллели в звуках, используемых при дрессировке животных человеком.

15. Гипотеза референтности – «сообщения» о конкретных объектах или событиях.

Аргументы за и против референтности – связи звуков с определенными событиями. Произвольность структуры звуков по отношению к функции. Межвидовое общение. Внешнее сходство и различия в механизмах формирования звуковой коммуникации животных и речи человека. Взаимное обучение как основа внутри и межвидовой коммуникации.

 

Прикладная биоакустика

16. Прикладные аспекты биоакустики.

Возможности акустического подхода: бесконтактность, оперативность, экономичность. В неволе: определение видов и подвидов, определение пола, контроль за физиологическим состоянием, звуковая стимуляция размножения. В природе: долговременный мониторинг по голосам, определение видового и полового состава, подманивание (акустические ловушки), учеты численности, долговременный мониторинг отдельных особей и групп. Экоакустика — оценка качества ландшафтов на основе автоматического акустического мониторинга.

 

Литература

Основная:

 

Fitch W.T. The evolution of language. Cambridge, Cambrige Univ. Press, 2010, 610 p. Перевод: Фитч У.Т. Эволюция языка. М., Языки славянской культуры, 2013, 767 с.

Owings D.H., Morton E.S. Animal vocal communication: a new approach. Cambridge, Cambrige Univ. Press, 1998, 284 pp.

Пинкер С. Язык как инстинкт. М., Едиториал УРСС, 2004б 456 с.

Никольский А.А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. М., Наука, 1978, 199 с.

 

Дополнительная:

 

Володин И.А., Володина Е.В., Филатова О.А. Структурные особенности, встречаемость и функциональное значение нелинейных феноменов в звуках наземных млекопитающих. Журнал общей биологии, 2005, т. 66, № 4, с. 346-362.

Володин И.А., Володина Е.В., Гоголева С.С., Доронина Л.О. Индикаторы эмоционального возбуждения в звуках млекопитающих и человека. Журнал общей биологии, 2009, т. 70, № 3, с. 210-224.

Никольский А.А. Экологическая биоакустика млекопитающих. М., изд-во МГУ, 1992, с. 1-120.

Fitch W.T. The evolution of speech: a comparative review. Trends in Cognitive Science, 2000, v. 4, N 7, p. 258-267

Fitch W.T., Hauser M.D. Unpacking “honesty” vertebrate vocal production and the evolution of acoustic signals. In: Acoustic Communication (Eds. Simmons A.M., Fay R.R., Popper A.N.) Springer, New York, 2002, p. 65-137.

Harrison D.F.N. The anatomy and physiology of the mammalian larynx. Cambridge, Cambridge University Press, 1995, 288 pp.

 

Составитель – доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Илья Александрович Володин