Дисциплина по выбору «Биология морских млекопитающих» читается в осеннем семестре магистрам 1 года. В рамках курса рассматривается отдельная группа млекопитающих, объединённая общим названием «морские млекопитающие». Настоящая программа включает три раздела.
В разделе «Систематика и происхождение морских млекопитающих» рассмотрено многообразие морских млекопитающих и законы, по которым выделяется данная группа животных. Вводятся и формулируются основные законы и термины кладистики. Подробно освещаются все современные находки ископаемых китообразных и ластоногих и моделируется филогенетический ряд от начала Миоцена до наших дней. Формулируется как устаревшее, так и современное понятие группы «ластоногие». Подробно рассмотрены все современные виды морских млекопитающих (а также вымершие в историческое время). Для каждого вида рассматривается его ареал, разделение на популяции (и современные обоснования этого разделения на основе молекулярно-генетических методов), основные особенности биологии и экологии, по которым этот вид отличается от остальных.
В разделе «Биология и экология морских млекопитающих». Рассматриваются основные морфологические, физиологические и поведенческие адаптации, которые сформировались у морских млекопитающих в связи с их адаптацией к водному образу жизни. Рассмотрены адаптации, связанные с передвижением в водной среде и заныриваниями, включая дыхание, особенности накопления кислорода, особенности кровеносной системы и борьбу с кессонной болезнью. Рассмотрены изменения в органах чувств (зрение, слух, тактильная чувствительно, обоняние и хеморецепция), связанные с адаптациями к водной среде, а также особенности сна. Подробно освещаются стратегии размножения и выращивания потомства. Для групп животных рассматриваются особенности питания и миграционное поведение. Отдельная лекция посвящена интеллекту морских млекопитающих, типам социальной организации и культурным традициям.
В разделе «Исследования и охрана морских млекопитающих» рассмотрена история исследования морских млекопитающих и приводятся примеры использования современных методов в исследовании различных аспектов биологии и экологии морских млекопитающих. Особое внимание уделяется современным методам исследований, спутниковому мечению и работе с данным в пакете программ ArcGIS, а также решаются реальные биологические задачи, связанные с исследованиями ластоногих. Раздел «современные проблемы исследований ластоногих» позволит будущим исследователям познакомиться с исследовательскими группами и направлениями их работы, и возможно определиться с тематикой своих будущих исследований.
Программа дисциплины
Раздел 1. Систематика и происхождение морских млекопитающих
Лекция 1. Общая характеристика морских млекопитающих. Систематика и происхождение морских млекопитающих.
Животные, входящие в группу «морские млекопитающие» и принципы их выделения.
Возникновение вторичноводных животных.
Происхождение китообразных. Морфологические и молекулярно-генетические данные. Известные представители филогенетического ряда китообразных.
Происхождение ластоногих. Гипотезы моно- и полифилии ластоногих.
Происхождение сиреновых.
Лекция 2. Систематика морских млекопитающих. Китообразные
Разделение на усатых и зубатых китов, морфологические различия между ними. Краткая систематика каждой из групп, основные рода в каждой группе. Особенности распределения, биологии и экологии отдельных видов китообразных.
Лекция 3. Систематика морских млекопитающих. Хищные и сиреновые.
Семейства Моржи, Ушастые тюлени, Настоящие тюлени, основные морфологические различия между ними. Краткая систематика каждой из групп – деление на семейства, подсемейства. Основные рода в каждом подсемейства. Особенности распределения, биологии и экологии отдельных видов ластоногих. Систематика сиреновых, особенности их биологии и экологии. Белый медведь и калан – распределение, биология и экология видов.
Раздел 2. Биология и экология морских млекопитающих
Лекция 4. Адаптации к подводному образу жизни, связанные с передвижением и заныриваниями. Терморегуляция.
Приспособления к быстрому передвижению в плотной среде. Гидродинамика, свойства кожи. Строение скелета и мускулатуры.
Дыхание. Строение дыхательных путей у усатых и зубатых китов.
Приспособления к длительным глубоким ныряниям. Особенности накопления кислорода. Регуляция давления при погружениях и способы борьбы с кессонной болезнью.
Терморегуляция. Теплоизоляция тела. Теплообмен в плавниках.
Лекция 5. Адаптации к подводному образу жизни, связанные с органами чувств и нервной системой. Сон. Рождение детенышей и спаривание.
Зрение. Адаптации к низким уровням освещенности. Особенности восприятия светового потока. Два желтых пятна у дельфинов. Зрение в воде и на воздухе. Цветное зрение.
Слух. Строение органа слуха у зубатых китов. Аудиограммы. «Акустическое окно». Механизмы пространственной слуховой чувствительности (монауральные и бинауральные). Эхолокация. Частота и направленность. Разрешающая способность. Органы звукопродукции у китообразных. Строение органа слуха и особенности слуха у ластоногих, калана, белого медведя и сиреновых.
Тактильная чувствительность. Система вибрисс и её адаптации к водной среде. Обоняние и хеморецепция.
Сон на воде. Однополушарный сон.
Рождение детенышей и спаривание под водой.
Стратегии размножения. Ластоногие – гаремные лежбища ушастых тюленей и морских слонов. Демонстрации самцов – акустические (лахтак, тюлень Уэдделла) и визуальные (хохлач).
Стратегии заботы о потомстве у ушастых и настоящих тюленей.
Стратегии размножения у усатых китов. Конкуренция спермы у гладких китов.
Лекция 6. Особенности питания. Пищедобывательные стратегии. Миграции.
Пищевые специализации морских млекопитающих: ихтиофаги, бентоихтиофаги, теутофаги, планктофаги. Сирены – растительноядные морские млекопитающие.
Кормодобывающие стратегии у китообразных и ластоногих.
Диета, водный баланс и голодание.
Причины миграций. Продуктивность океана в высоких и низких широтах. Широтные миграции крупных китообразных. Локальные миграции мелких китообразных. Миграции ластоногих.
Лекция 7. Поведение морских млекопитающих. Интеллект. Типы социальной организации. Культурные традиции. Особенности акустической коммуникации.
Интеллект китообразных. Уровни абстрагирования. Размер мозга и коэффициент энцефализации. Марк-тест. Нейроны фон Экономо.
Проблема «языка» дельфинов. Эксперименты Джона Лилли. Опыт Эванса-Бастиана.
Социальная структура некоторых видов зубатых китов (кашалоты, афалины, косатки, гринды).
Песни горбачей. Вокальное обучение.
Дальнедистантная инфразвуковая коммуникация крупных полосатиков. Подводные акустические каналы.
Сигнатурные свисты афалин. Диалекты косаток.
Раздел 3. Исследования и охрана морских млекопитающих
Лекция 8. Методы исследований морских млекопитающих.
История исследования морских млекопитающих.
Учеты численности методом транссект и «mark-recapture» («мечения и повторного отлова»). Фотоидентификация. Использование фотоловушек и коптерной съемки.
Теодолитное слежение. Телеметрия. Спутниковые и радиометки, даталоггеры.
Акустические исследования. Локализация подводных звуков. Стационарные подводные акустические системы. Буксируемые массивы.
Некропсия и биопсия.
Методы исследования питания: наблюдение за кормлением, традиционные методы, соотношение стабильных изотопов, жирнокислотный анализ, молекулярный анализ добычи, видео и цифровая запись, использование датчиков.
Методы анализа токсикантов и микропластика.
Методы исследования состояния здоровья: гормональные, серологические и вирусологические исследования.
Методы исследования поведения: наблюдения в природе и постановка экспериментов.
Лекция 9. История китобойного промысла и основные современные угрозы для морских млекопитающих. Законодательная база Российской Федерации, связанная с морскими млекопитающими. Российские и международные программы по исследованию морских млекопитающих.
История китобойного промысла.
Современные угрозы для морских млекопитающих: прилов и браконьерство, болезни, акустическое загрязнение, токсикологическое загрязнение, пластик и микропластик, морские млекопитающие как объект туризма.
Законодательная база, касающаяся морских млекопитающих. Некоторые недоработки и коллизии нормативно-правовых актов.
Основные российские и международные программы по исследованию морских млекопитающих и их реализация.
Вопросы к зачету
- Происхождение китообразных. Морфологические и молекулярно-генетические данные. Archaeoceti – древнейшие киты. Филогенетическое древо китообразных.
- Происхождение ластоногих. Гипотезы моно- и полифилии ластоногих.
- Происхождение сиреновых.
- Разнообразие современных морских млекопитающих – китообразных, ластоногих, сиреновых. Систематика, особенности экологии и морфологии.
- Приспособления к быстрому передвижению в плотной среде. Гидродинамика, свойства кожи.
- Терморегуляция. Теплоизоляция тела. Теплообмен в плавниках.
- Дыхание. Строение дыхательных путей у усатых и зубатых китов. Приспособления к длительным глубоким ныряниям.
- Сон на воде. Однополушарный сон.
- Рождение детенышей и спаривание под водой.
- Зрение. Два желтых пятна у дельфинов. Зрение в воде и на воздухе. Цветное зрение.
- Слух. Строение органа слуха у зубатых китов. Аудиограммы. «Акустическое окно». Механизмы пространственной слуховой чувствительности (монауральные и бинауральные).
- Эхолокация. Частота и направленность. Разрешающая способность. Органы звукопродукции у китообразных.
- Тактильная чувствительность. Обнаружение «водного следа» тюленями с помощью вибрисс.
- Обоняние и хеморецепция.
- Пищевые специализации морских млекопитающих: ихтиофаги, бентоихтиофаги, теутофаги, планктофаги. Сирены – растительноядные морские млекопитающие.
- Кормодобывающие стратегии у китообразных и ластоногих.
- Миграции. Широтные миграции крупных китообразных. Локальные миграции мелких китообразных. Миграции ластоногих.
- Стратегии размножения. Ластоногие – гаремные лежбища ушастых тюленей и морских слонов. Демонстрации самцов – акустические (лахтак, тюлень Уэдделла) и визуальные (хохлач).
- Стратегии заботы о потомстве у ушастых и настоящих тюленей.
- Стратегии размножения у усатых китов. Конкуренция спермы у гладких китов.
- Песни горбачей. Вокальное обучение.
- Дальнедистантная инфразвуковая коммуникация крупных полосатиков. Подводные акустические каналы.
- Сигнатурные свисты афалин. Диалекты косаток.
- Интеллект китообразных. Уровни абстрагирования. Размер мозга и коэффициент энцефализации. Марк-тест. Нейроны фон Экономо.
- Проблема «языка» дельфинов. Эксперименты Джона Лилли. Опыт Эванса-Бастиана.
- Социальная структура некоторых видов зубатых китов (кашалоты, афалины, косатки, гринды).
- Учеты численности методом транссект и «mark-recapture» («мечения и повторного отлова»). Фотоидентификация.
- Теодолитное слежение. Телеметрия. Спутниковые и радиометки, даталоггеры.
- Акустические исследования. Локализация подводных звуков. Стационарные подводные акустические системы. Буксируемые массивы.
- Некропсия и биопсия.
- История китобойного промысла. Проблемы сегодня. Китообразные как объект туризма.
Основная литература:
- Гептнер В. Г. и др. Млекопитающие Советского Союза. Ластоногие и зубатые киты. Т. 2. Ч. 3 / М.: Высшая школа. – 1976.
- Folkens P. A., Reeves R. R. Guide to marine mammals of the world. – 2002.
- Морские млекопитающие Российской Арктики и Дальнего Востока / С. Е. Беликов, В. Н. Бурканов, М. И. Варенцов и др. — ООО «Арктический Научный Центр» Москва, 2017. — С. 311.
- Крученкова Е. П. Материнское поведение млекопитающих. – 2009.
- Солнцева Г. Н. Орган слуха морских млекопитающих. – Наука, 2006.
- Масс А. М. Структурные и функциональные основы амбивалентного (водно-воздушного) зрения у водных млекопитающих //Сенсорные системы. – 2015. – Т. 29. – №. – С. 321-340.
- Войнов В. Б. и др. Сенсорные возможности арктических тюленей в морских биотехнических системах //Наука Юга России. – 2013. – Т. 9. – №. – С. 87-95.
- Киты и дельфины./ О.А. Филатова. М: Фитон XXI. 2018.
- Biology of Marine Mammals/ J.E. Reynolds, S.A.Rommel. Smithsonian Books. 1999.
Дополнительная литература:
- ArnasonU., A. Gullberg, A. Janke, M. Kullberg, N. Lehman, E. A. Petrov, and R. Väinölä. Pinniped phylogeny and a new hypothesis for their origin and dispersal //Molecular phylogenetics and evolution. 2006. Т. 41. №. 2. С. 345-354.
- Harrison R. J., Ridgway S. H. (ed.). Handbook of marine mammals. – Academic Press, 1981.
- Bowen W. D. Role of marine mammals in aquatic ecosystems. // Marine Ecology Progress Series. №158. P. 267-274. 1997
- Higdon J. W. et al. Phylogeny and divergence of the pinnipeds (Carnivora: Mammalia) assessed using a multigene dataset //BMC Evolutionary Biology. – 2007. – Т. 7. – №. 1. – С. 216.
- Ишкулов Д. Г., Михайлюк А. Л., Пахомов М. В. Особенности цветовосприятия у серых тюленей //ЕСТЕСТВЕННЫЕ И ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ. – 2013. – С. 84.
- Яблоков А. В. Об «обонянии» морских млекопитающих //Труды совещания по экологии и промыслу морских млекопитающих. – 1961. – №.
Составитель: кандидат биологических наук, научный сотрудник ИПЭЭ РАН Мария Андреевна Соловьева