Дисциплина «Зимняя экология» читается в качестве факультатива для студентов 3 курса в осеннем семестре. В рамках курса обсуждаются вопросы экологии животных и растений, существующих в условиях резко выраженного сезонного климата. Это не только высокие широты, где значительно меняется освещённость и температура воздуха, но и низкие широты с муссонным климатом, где сезоны года хорошо отличаются по влажности. В курсе разбираются причины возникновения сезонов на Земном шаре, особенности проявления сезонности в разных регионах. Для большинства животных и растений как правило один из сезонов (чаще лето) оказывается благоприятным для роста и размножения, другой – неблагоприятным. В курсе подробно разбираются адаптации животных и растений к сезонному понижению температуры, установлению снежного покрова, уменьшению освещённости, уменьшению влажности (для муссонных лесов), уменьшению доступного корма, к другим неблагоприятным факторам зимнего периода. Отдельно разбираются вопросы адаптации теплокровных (гомойотермных) животных, холоднокровных (пойкилотермных), наземных и водных животных, позвоночных и беспозвоночных, животных и растений. Разбираются различные формы зимнего покоя: спячка и оцепенение (торпор) у птиц и млекопитающих, различные формы оцепенения у амфибий, рептилий и беспозвоночных (включая допускающие образование льда в теле), обсуждается возможность активности животных, в том числе холоднокровных, в холодное время года. Для растений обсуждается подготовка к зимнему периоду, наиболее значимые травмирующие факторы, приходящиеся на период зимнего покоя, возвращение к активной вегетации. Большое значение уделено отношениям животных и растений разных видов, специфическим для зимних условий, включая многовидовые стаи птиц, участие птиц в опылении субтропических растений (цветущих в зимнее время), отношения между хищниками и жертвами в зимний период. На примере водных животных разобраны физиологические аспекты акклиматизации к понижению температуры. Заключительный раздел посвящён отношениям человека и животных в зимний период. Курс предваряет историческое введение: рассказ о возникновении и становлении дисциплины. В качестве самостоятельных работ слушателям предлагается ознакомление с разнообразием животных и растений, с их адаптациями к сезонному климату во время экскурсий в Ботанический сад МГУ, в Московский зоопарк и на Звенигородскую биостанцию МГУ.
Программа дисциплины
Лекция 1. Введение. Сезонность климата.
История зимней экологии. Проявления сезонности климата в арктической и умеренной климатических зонах, в тропиках и субтропиках. «Сухой» и «влажный» сезоны при муссоном климате. Причины сезонности климата. Распространение снежного и ледового покрова. Основные характеристики снежного покрова, его разнообразие. Проявление сезонности климата в горах. Основные особенности влияния сезонности климата на жизнь животных. Морфологические и физиологические приспособления животных к понижению температуры.
Лекция 2. Жизнь под снегом.
Особенности субнивальной экологии: характеристика подснежного пространства. Вегетация растений под снегом. Приспособления мелких млекопитающих к активной зимовке. Подснежное размножение. Сезонные изменения морфологии, связанные с жизнью под снегом (изменения в размерах головного мозга, формы черепа и т.д.). Строение ходов грызунов в толще снега. Использование снега птицами для ночёвки.
Лекция 3. Сезонная спячка
Основные причины спячки и миграционных перемещений в зимний период, в другие периоды года. Преимущества и недостатки спячки перед миграцией. Разновидности спячки, распространение спячки среди теплокровных животных. Требования к условиям спячки. Физиологическая подготовка к спячке. Миграция к местам спячки. Выход из спячки. Спячка и анабиоз. Временное снижение температуры (торпор).
Лекция 4. Сезонные миграции
Сезонные миграции птиц, понятие пролётного пути, значение мест остановки на пролёте, районов линьки и мест зимовок в жизненном цикле птиц. Миграции млекопитающих: копытные, хищные, китообразные. Дальние миграции насекомых: бабочки, стрекозы и другие. Роль мигрантов в экосистемах на местах зимовок.
Лекция 5. Запасание корма.
Причины запасания корма, распространение этого поведения в разных группах животных. Связь между запасанием корма и устройством мозга животных, влияние запасания корма на другие формы поведения животных. Коэволюция между растениями и животными, запасающими семена (в основном на примере врановых и растений с крупными семенами или плодами). Запасание корма растительноядными животными (пищухи, бобры). Запасание животного корма (кроты, землеройки и др.). «Воровство» чужих запасов. Массовое выселение семеноядных птиц и зверей за пределы основного ареала.
Лекция 6. Растения зимой.
Основы зимней экологии растений. Листопадные и вечнозелёные растения. Адаптации к нехватке жидкой воды в условиях холодных и тропических зим. Переживание травянистыми растениями холодных зим. Стратегии адаптации проводящих систем к морозным условиям. Фотосинтез в зимнее время.
Лекция 7. Травоядные животные и растения.
Влияние повреждений, вызванных травоядными животными, на зимовку растений. Защита растений от поедания и способы животных обходить эту защиту. Колебания численности травоядных животных, вызванные состоянием кормовой базы в зимний период. Влияние зимней активности травоядных животных на формирование растительного покрова. Грибы, активные в зимнее время.
Лекция 8. Нектароядность и фруктоядность.
Сезонная смена кормов у птиц и млекопитающих, переход к питанию мякотью плодов, пыльцой и нектаром, а также почками растений. Значение нектара и фруктов для птиц, значение птиц и других позвоночных как опылителей и распространителей семян. Питание нектаром у перелётных птиц на местах зимовок. Коэволюция птиц и нектароносных/плодоносящих растений. Конкуренция за пищевые ресурсы, кормовые территории у птиц, питающихся нектаром и плодами.
Лекция 9. Хищники и жертвы.
Зимняя экология хищников, их влияние на численность жертв. Оптимальные стратегии добывания корма в зимний период, разнообразие индивидуальных предпочтений у некоторых видов хищников. Заяц и рысь: коадаптация хищника и жертвы. Зимняя экология песца. Конкуренция и «взаимопомощь» у хищников в зимнее время. Специализация пернатых хищников на питании мигрирующими птицами.
Лекция 10. Насекомые на снегу.
Введение в зимнюю энтомологию. Зимняя экология насекомых: борьба с промерзанием. Пути приспособления хладнокровных животных к переживанию отрицательных температур. Разнообразие зимнеактивных насекомых и других членистоногих. Расселение насекомых в зимний период. Особенности экологии насекомых и пауков, активных в зимний период.
Лекция 11. Жизнь подо льдом.
Жизнь во внутренних водоёмах в зимнее время. Влияние сезонных изменений температуры на распределение кислорода и пищи в водоёмах. Зимняя экология пресноводных рыб. Подводная зимовка у земноводных и черепах. Заморы в водоёмах. Приспособления к сезонности климата у водных животных тропической зоны. Зимняя экология обитателей холодных морей.
Лекция 12. Многовидовые стаи.
Многовидовые стаи с участием птиц в лесах умеренного пояса и в тропиках: причины формирования, состав и структура. Социальная иерархия в многовидовых стаях, расхождение по способам и местам кормёжки. Участие млекопитающих в стаях птиц. Другие случаи межвидовой кооперации у животных в зимний период. Конкурентное сосуществование птиц в зимних скоплениях: мимикрия у дятлов и других птиц, снижающая агрессивность.
Лекция 13. Зима как подготовка к весне.
Зимний период как подготовка к сезону размножения. Выбор гнездовых участков, формирование токов, образование брачных пар у птиц в зимнее время. Нерегулярное зимнее гнездование у птиц умеренного климата. Императорские пингвины, клесты, полёвки и другие животные, регулярно размножающиеся в зимнее время. Влияние условий зимы на ход размножения птиц и млекопитающих в умеренных широтах и в тропиках.
Лекция 14. Зимняя экология городов.
Влияние городов и других поселений человека на состав и экологию животных, активных в зимнее время. Влияние подкормки на зимнее поведение животных, на их выживаемость. История формирования зимней фауны птиц в городах, на примере Москвы. Зимовка водоплавающих птиц на Москва-реке.
Вопросы к зачету
- Снежный покров: его формирование, его структура, изменения с течением времени. Различия снежного покрова в лесу и на открытой местности. Особенности снега, важные для животных и растений.
- Приспособления животных к обитанию в условиях стабильного снежного покрова, связанные с перемещением по поверхности снега и в его толще. Негативное влияние снега и льда на зимнюю активность наземных животных. Благоприятное значение снега для животных и растений в холодное время года.
- Стратегии переживания холодного времени года у теплокровных животных. Поддержание необходимого для жизни теплого баланса при понижении наружной температуры.
- Сезонные миграции птиц, млекопитающих и бабочек: основные сходства и различия. Значение зимнего периода в годовом цикле мигрирующих птиц.
- Переживание холодов амфибиями, рептилиями и беспозвоночными: схожие приспособления.
- Насекомые и другие наземные беспозвоночные, активные в зимнее время: разнообразие, приспособления к активности при низкой температуре воздуха, причины выхода на поверхность снега.
- Основные проблемы выживания растений в холодные зимы, приспособления растений к решению этих проблем.
- Процессы, происходящие в северных водоёмах при наступлении холодов, с течением зимы. Значение этих процессов для жизни обитателей водоёмов (животных и растений), значение ледового покрова.
- Приспособления водных животных к холодной температуре, к нехватке кислорода. Различные стратегии переживания холодного периода у обитателей пресных и морских водоёмов.
- Запасание корма животными, связанное с переживанием неблагоприятных периодов года. Морфологические приспособления к собиранию запасов корма.
- Размножение животных и растений и подготовка к нему в холодное время года.
- Отношения растительноядных животных и растений в холодное время года: положительное и негативное влияние животных на растения, защита растений от животных, и наоборот – привлечение растениями животных в холодное время года.
- Хищники и жертвы: выживание наземных хищников в зимний период, способы защиты от хищников у зимующих животных. Колебания численности хищников и жертв.
- Значение деятельности человека для переживания животными холодных зим. Зимнее население птиц в городах (на примере Москвы).
Основная литература:
- Андреев А.В. 1980. Адаптация птиц к зимним условиям Субарктики. – М.: «Наука».
- Калабухов Н.И. 1946. Спячка животных. – М.: «Советская наука».
- Новиков Г.А. 1981. Жизнь на снегу и под снегом. – Л.: Изд-во Ленингр. ун-та.
- Формозов А.Н. 1976. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. – М.: «Наука».
- Формозов А.Н. 1990. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц. – М.: Изд-во МГУ.
Дополнительная литература:
- Halfpenny J.C., Ozanne R.D. 1989. Winter: An Ecological Handbook. – Boulder, CO: Johnson Publishing Co.
- Heinrich B. 2009. Winter World: The Ingenuity of Animal Survival. – N.-Y.: Harper Perennial.
- Marchand P.J. 2014. Life in the Cold: An Introduction to Winter Ecology. – Lebanon.: Univ. Press of New England.
- Pruitt W.O., Jr. 1978. Boreal Ecology. – L.: Edward Arnold.
- Snow B., Snow D. 1980. Birds and Berries. – Calton: Poyser.
Составитель: кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Павел Валерьевич Квартальнов